agronaukaАграрная наука Евро-Северо-ВостокаAgricultural Science Euro-North-East2072-90812500-1396FARC North-East10.30766/2072-9081.2026.27.4.767-778agronauka-2595Research ArticleОБЗОРЫREVIEWSГенетический контроль устойчивости ячменя к головнёвым болезням (обзор)Genetic control of barley resistance to smut diseases (review)https://orcid.org/0000-0002-0554-5814ХаринаА. В.KharinaA. V.

Харина Анастасия Владимировна, кандидат с.-х. наук, научный сотрудник

ул. Ленина, 166 а, г. Киров, 610007

Anastasia V. Kharina, PhD in Agricultural Science, researcher

166-a Lenin str., Kirov, 610007

Khavchas@yandex.ruhttps://orcid.org/0000-0003-2870-2269ДягилеваЕ. В.DyagilevaE. V.

Дягилева Елена Васильевна, аспирант, младший научный сотрудник

ул. Ленина, 166 а, г. Киров, 610007

Elena V. Dyagileva, graduate student, junior researcher

166-a Lenin str., Kirov, 610007

priemnaya@fanc-sv.ruФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого»,РоссияFederal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. RudnitskyRussian FederationФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого»РоссияFederal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. RudnitskyRussian Federation202631082026274767–778Copyright © Харина А.В., Дягилева Е.В., 20262026Харина А.В., Дягилева Е.В.Kharina A.V., Dyagileva E.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.agronauka-sv.ru/jour/article/view/2595

Ячмень (Hordeum vulgare L.) является стратегически важной культурой для России, обеспечивая кормовую безопасность и валютные поступления. Одним из факторов, снижающих урожайность культуры, является поражение растений различными видами патогенов. Головня ячменя относится к числу самых опасных болезней этой культуры и широко распространена практически во всех земледельческих регионах России, особенно в Поволжcком, Сибирском и Центральном. Для создания новых сортов ячменя и вывода на рынок качественных семян ключевым шагом становится интеграция молекулярной генетики в классическую селекцию. Необходим поиск и картирование новых генов устойчивости к биотическим факторам и широкий скрининг существующих генетических коллекций и селекционного материала. В работе проведен анализ научных публикаций российских и иностранных исследователей преимущественно за последние 15 лет, посвященных применению молекулярно-генетических методов при создании устойчивых сортов ячменя к пыльной (Ustilago nuda), твердой (Ustilago hordei) и ложной пыльной (черной) (Ustilago avenae (Pers.) Rostr.) головне. Показаны возможности и опыт использования различных ПЦР-маркеров в маркер-вспомогательной селекции (MAS-селекции) устойчивых к болезни сортов. Представлен перечень известных в настоящее время генов, сортов-доноров и ДНК-маркеров, сцепленных с генами и локусами устойчивости ячменя к пыльной, твердой и ложной пыльной (черной) головне. Сформулированы перспективы, открывающиеся при внедрении молекулярных методов для современной селекции на устойчивость ячменя к головневым болезням.

Barley (Hordeum vulgare L.) is a strategically important crop for Russia, providing food security and foreign exchange earnings. One of the factors that reduce crop yields is the damage of plants by various types of pathogens. Barley smut is one of the most dangerous diseases of this crop and is widespread in almost all agricultural regions of Russia, especially in the Volga region, Siberia and Central region. To create new cultivars of barley and bring high-quality seeds to the market, the integration of molecular genetics into classical breeding is a key step. It is necessary to search for and map new genes for resistance to biotic factors and to screen existing genetic collections and breeding material extensively. The paper analyzes scientific publications by Russian and foreign researchers devoted to the use of molecular-genetic methods in the creation of barley cultivars resistant to loose (Ustilago nuda), covered (Ustilago hordei) and false loose (black) (Ustilago avenae (Pers.) Rostr.) smut mainly over the past 15 years. The possibilities and experience of using various PCR markers in marker-assisted breeding (MAS breeding) of disease-resistant cultivars are shown. A list of currently known genes, donor varieties, and DNA markers linked to genes and loci of barley resistance to loose, covered, and false loose (black) smut is presented. The prospects that open up with the introduction of molecular methods for modern breeding for barley resistance to head diseases are formulated.

Hordeum vulgare L.Ustilago nudaUstilago hordeiUstilago avenaeДНК-маркерыMASQTLHordeum vulgare L.Ustilago nudaUstilago hordeiUstilago avenaeDNA-markersMASQTLработа выполнена при поддержке Минобрнауки РФ в рамках Государственного задания ФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока им. Н. В. Рудницкого» (тема № FNWE-2025-0001).the research was carried out under the support of the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation within the state assignment of the Federal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. Rudnitsky (theme No. FNWE-2025-0001).ReferencesЕрошенко Л. М., Ромахин М. М., Ерошенко Н. А., Дедушев И. А., Болдырев М. А., Ромахина В. В. История и перспективы селекции ярового ячменя в центральном районе Нечерноземной зоны. Международный научно-исследовательский журнал. 2023;11(137):25. DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2023.137.88 EDN: YYYPZAEroshenko L. M., Romakhin M. M., Eroshenko N. A., Dedushev I. A., Boldirev M. A., Romakhina V. V. History and prospects of spring barley breeding in the central region of the non-black earth zone. Mezhdunarodny nauchno-issledovatelsky zhurnal = International Research Journal. 2023;11(137):25. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.23670/IRJ.2023.137.88Плотникова Л. Я., Мешкова Л. В., Сабаева О. Б., Николаев П. Н. Резистентность к каменной головне сортов и коллекционных образцов двурядного ячменя в Западной Сибири. Вестник Омского государственного аграрного университета. 2020;(1(37)):50–60. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=42742066 EDN: UWMRVLPlotnikova L. Ya., Meshkova L. V., Sabaeva O. B., Nikolaev P. N. Resistance of two-row barley varieties and collection samples to covered smut in Western Siberia. Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta = Vestnik of Omsk SAU. 2020;(1(37)):50–60. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=42742066Malik R., Kumar P., Verma R. P. S., Sheoran S., Kumar D., Kumar L. et al. Molecular strategies for managing disease resistance in barley. In: Genomic designing for biotic stress resistant cereal crops. Kole C. (eds). Switzerland, Cham: Springer, 2021. pp 177–212. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-030-75879-0_4Malik R., Kumar P., Verma R. P. S., Sheoran S., Kumar D., Kumar L. et al. Molecular strategies for managing disease resistance in barley. In: Genomic designing for biotic stress resistant cereal crops. Kole C. (eds). Switzerland, Cham: Springer, 2021. pp 177–212. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-030-75879-0_4Новикова А. А., Богданова О. В. Возможности маркер-ориентированной селекции для создания сортов ячменя, устойчивых к биотическим и абиотическим факторам (обзор). Животноводство и кормопроизводство. 2021;104(1);138–148. DOI: https://doi.org/10.33284/2658-3135-104-1-138 EDN: JOFQCENovikova A. A., Bogdanova O. V. Marker-oriented selection capabilities for creating barley varieties resistant to biotic and abiotic factors (review). Zhivotnovodstvo i kormoproizvodstvo = Animal Husbandry and Fodder Production. 2021;104(1);138–148. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.33284/2658-3135-104-1-138Raj K. J., Sanghamitra N. Gene pyramiding-A broad spectrum technique for developing durable stress resistance in crops. Biotechnology and Molecular Biology Review. 2010;5(3);51–60. URL: http://www.academicjournals.org/BMBRRaj K. J., Sanghamitra N. Gene pyramiding-A broad spectrum technique for developing durable stress resistance in crops. Biotechnology and Molecular Biology Review. 2010;5(3);51–60. URL: http://www.academicjournals.org/BMBRMohite B. V., Koli S. H., Salunkhe J. D., Patil S. V. Ustilago. In: Compendium of Phytopathogenic Microbes in Agro-Ecology. Vol 1. Fungi. Amaresan N., Kumar K. (eds). Switzerland, Cham: Springer, 2025. pp. 909–925. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-031-81770-0Mohite B. V., Koli S. H., Salunkhe J. D., Patil S. V. Ustilago. In: Compendium of Phytopathogenic Microbes in Agro-Ecology. Vol 1. Fungi. Amaresan N., Kumar K. (eds). Switzerland, Cham: Springer, 2025. pp. 909–925. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-031-81770-0Дружинин А. Е., Крупнов В. А. Пшеница и пыльная головня. Саратов: Изд-во Саратовский университет, 2008. 164 с. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=19512762 EDN: QKZYILDruzhinin A. E., Krupnov V. A. Wheat and loose smut. Saratov: Izd-vo Saratovsky universitet, 2008. 164 p. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=19512762Menzies J. G., Thomas P. L., Woods S. Incidence and severity of loose smut and surface-borne smuts of barley on the Canadian prairies from 1972 to 2009. Canadian Journal of Plant Pathology. 2014;36(3):300–310. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661.2014.927791Menzies J. G., Thomas P. L., Woods S. Incidence and severity of loose smut and surface-borne smuts of barley on the Canadian prairies from 1972 to 2009. Canadian Journal of Plant Pathology. 2014;36(3):300–310. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661.2014.927791Кривченко В. И., Хохлова А. П. Головневые болезни зерновых культур. В кн.: Изучение генетических ресурсов зерновых культур по устойчивости к вредным организмам. М.: Россельхозиздат, 2008. С. 32–52. Режим доступа: https://kosmais.narod.ru/downloads/cereal_crop_resist.pdfKrivchenko V. I., Khokhlova A. P. Smut diseases of grain crops. In: Study of genetic resources of grain crops for resistance to harmful organisms. Moscow: Rosselkhozizdat, 2008. pp. 32–52. URL: https://kosmais.narod.ru/downloads/cereal_crop_resist.pdfМешкова Л. В., Сабаева О. Б., Николаев П. Н. Пыльная головня ячменя в Омской области и источники устойчивости к ней. Вестник НГАУ (Новосибирский государственный аграрный университет). 2024;4(73);70–78. DOI: https://doi.org/10.31677/2072-6724-2024-73-4-70-78 EDN: EVEKNKMeshkova L. V., Sabaeva O. B., Nikolaev P. N. The dusty smut of barley in the Omsk region and sources of resistance to it. Vestnik NGAU (Novosibirsky gosudarstvenny agrarny universitet) = Vestnik University of biotechnologiy. 2024;(4):70–78. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.31677/2072-6724-2024-73-4-70-78Дорошенко Е. С., Шишкин Н. В. Поиск источников устойчивости к пыльной головне для селекции ярового ячменя. Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. 2021;(174):106–112. DOI: https://doi.org/10.21515/1990-4665-174-011 EDN: KSOHYSDoroshenko E. S., Shishkin N. V. Search for loose smut resistance sources for spring barley breeding. Politematichesky setevoy elektronny nauchny zhurnal Kubanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta = Polythematic online scientific journal of Kuban State Agrarian University. 2021;(174):106–112. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.21515/1990-4665-174-011Усольцев Ю. А. Снижение потерь урожая ярового ячменя от головневых заболеваний. Вестник Курганской ГСХА. 2018;(3(27)):67–71. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=36933993 EDN: VTTSPIUsoltsev Yu. A. Reduction of losses of the harvest of spring barley from head diseases. Vestnik Kurganskoy GSKHA. 2018;(3(27)):67–71. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=36933993Бехтольд H. П., Орлова Е. А. Мониторинг возбудителя каменной головни ячменя в условиях Лесостепи Приобья. Вестник КрасГАУ. 2024;(8(209)):51–56. DOI: https://doi.org/10.36718/1819-4036-2024-8-51-56 EDN: YDSHFTBekhtold H. P., Orlova E. A. Monitoring of barley stonefly pathogen in the conditions of the forest-steppe of the Priobie region. Vestnik KrasGAU = The Bulletin of KrasGAU. 2024;(8(209)):51–56. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.36718/1819-4036-2024-8-51-56Легкун И. Б. Создание и оценка сортов ячменя озимого на групповую устойчивость к головневым заболеваниям. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2015;19(2):41–46. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=23884395 EDN: UCRFLTLegkun I. B. Development and evaluation of winter barley varieties for group resistance to smut diseases. Vavilovsky zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2015;19(2):41–46. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=23884395Зеленева Ю. В., Судникова В. П., Бокунова Л. В. Изучение популяций Ustilago nuda (Jens) Kell. EtSwing в Центрально-Черноземном регионе России. Вестник Мичуринского государственного аграрного университета. 2021;3(66):10–14. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=46568645 EDN: TYUUIBZeleneva Yu. V., Sudnikova V. P., Bokunova L. V. The study of Ustilago nuda (Jens) Kell. Et Swing populations in the Central black soil region of Russia. Vestnik Michurinskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2021;3(66):10–14. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=46568645Кривченко В. И., Одинцова И. Г. Каталог мировой коллекции ВИР. Выпуск 453. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к грибным болезням. Л.: ВИР, 1988. 78 с.Krivchenko V. I., Odintsova I. G. Catalog of the VIR world collection. Issue 453. Cultivars of grain crops with known genes of resistance to fungal diseases. Leningrad: VIR, 1988. 78 p.Eckstein P. E., Krasichynska N., Voth D., Duncan S., Rossnagel B. G., Scoles G. J. Development of PCR – markers for the gene (Un8), which provides true resistance of barley to smut. Canadian Journal of Plant Pathology. 2002;24(1):46–53. DOI: https://doi.org/10.1080/07060660109506970Eckstein P. E., Krasichynska N., Voth D., Duncan S., Rossnagel B. G., Scoles G. J. Development of PCR – markers for the gene (Un8), which provides true resistance of barley to smut. Canadian Journal of Plant Pathology. 2002;24(1):46–53. DOI: https://doi.org/10.1080/07060660109506970Zang W., Eckstein P. E., Colin M., Voth D., Himmelbach A., Beier S. et al. Fine mapping and identification of a candidate gene for the barley Un8 true loose smut resistance gene. Theoretical and Applied Genetics. 2015;128:1343–1357. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-015-2510-4Zang W., Eckstein P. E., Colin M., Voth D., Himmelbach A., Beier S. et al. Fine mapping and identification of a candidate gene for the barley Un8 true loose smut resistance gene. Theoretical and Applied Genetics. 2015;128:1343–1357. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-015-2510-4Мешкова Л. В., Николаев П. Н., Васюкевич С. В., Сабаева О. Б., Пяткова О. В. Иммунологическая характеристика ячменя и овса по устойчивости к природным популяциям головнёвых заболеваний. Достижения науки и техники АПК. 2020;34(10):43–49. DOI: https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-11006 EDN: YKKWLFMeshkova L. V., Nikolaev P. N., Vasyukevich S. V., Sabaeva O. B., Pyatkova O. V. Immunological characteristics of barley and oats for resistance to natural populations of smut diseases. Dostizheniya nauki i tekhniki APK = Achievements of Science and Technology of AICis. 2020;34(10):43–49. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.24411/0235-2451-2020-11006Menzies J. G., Steffenson B. J., Kleinhofs A. A resistance gene to Ustilago nuda in barley is located on chromosome 3H. Canadian Journal of Plant Pathology. 2010;32(2):247–251. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661003739977Menzies J. G., Steffenson B. J., Kleinhofs A. A resistance gene to Ustilago nuda in barley is located on chromosome 3H. Canadian Journal of Plant Pathology. 2010;32(2):247–251. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661003739977Зеленева Ю. В., Судникова В. П. Выявление источников и доноров для селекции яровых зерновых колосовых культур на устойчивость к возбудителям болезней в ЦЧР. Современное состояние садоводства Российской Федерации, проблемы отрасли и пути их решения: мат-лы научн.-практ. конф., в рамках 15-ой Всероссийской выставки «День садовода-2020», Мичуринск, 17–18 сентября 2020 года. Тамбов: ООО "Тамбовский полиграфический союз", 2020. С. 77–82. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=44644896 EDN: TWBFWEZeleneva Yu. V., Sudnikova V. P. Identification of sources and donors for breeding spring grain crops for resistance to pathogens in the Central Black Earth Region. The current state of horticulture in the Russian Federation, the problems of the industry and ways to solve them: Proceedings of the scientific and practical conference, within the framework of the 15th All-Russian exhibition "Gardener's Day 2020", Michurinsk, September 17-18, 2020. Tambov: OOO "Tambovskiy poligraficheskiy soyuz", 2020. pp. 77–82. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=44644896Щуплецова О. Н., Щенникова И. Н. Генетические источники селекции ячменя (Hordeum vulgare) в Волго-Вятском регионе. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 2019;180(1):82–88. DOI: https://doi.org/10.30901/2227-8834-2019-1-82-88 EDN: SUMQUMShupletsova O. N., Shchennikova I. N. Genetic sources for barley (Hordeum vulgare) breeding in the Volga-Vyatka region. Trudi po prikladnoy botanike, genetike i selektsii = Proceedings on applied botany, genetics and breeding. 2019;180(1):82–88. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30901/2227-8834-2019-1-82-88Metcalfe D. R. Inheritance of resistance to loose smut, covered smut and false loose smut in the barley variety Jet. Canadian Journal of Plant Sciences. 1962;42:176–189. DOI: https://doi.org/10.4141/cjps62-022Metcalfe D. R. Inheritance of resistance to loose smut, covered smut and false loose smut in the barley variety Jet. Canadian Journal of Plant Sciences. 1962;42:176–189. DOI: https://doi.org/10.4141/cjps62-022Grewal T. S., Rossnagel B. G., Bakkeren G., Scoles G. J. Identification of resistance genes to barley covered smut and mapping of the Ruh1 gene using Ustilago hordei strains with defined avirulence genes. Canadian Journal of Plant Pathology. 2008;30(2):277–284. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661.2008.10540543Grewal T. S., Rossnagel B. G., Bakkeren G., Scoles G. J. Identification of resistance genes to barley covered smut and mapping of the Ruh1 gene using Ustilago hordei strains with defined avirulence genes. Canadian Journal of Plant Pathology. 2008;30(2):277–284. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661.2008.10540543Šķipars V., Sokolova E., Seile S., Ruņģis D., Legzdiņa L. Development of a marker within the candidate Un8 true loose smut resistance gene for use in barley breeding. The preprint server for biology “BioRxiv”. 2023. 17 p. DOI: https://doi.org/10.1101/2023.04.06.535815Šķipars V., Sokolova E., Seile S., Ruņģis D., Legzdiņa L. Development of a marker within the candidate Un8 true loose smut resistance gene for use in barley breeding. The preprint server for biology “BioRxiv”. 2023. 17 p. DOI: https://doi.org/10.1101/2023.04.06.535815Нижегородцева Л. С., Вильданова Г. В., Блохин В. И., Ланочкина М. А. ДНК-генотипирование ярового ячменя на устойчивость к пыльной головне методом ПЦР. Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2015;10(3(37)):98–101. DOI: https://doi.org/10.12737/14778 EDN: VJTLPJNizhegorodtseva L. S., Vildanova G. V., Blokhin V. I., Lanochkina M. A. DNA-genotyping of spring barley to loose smut resistance by PCR method. Vestnik Kazanskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta = Vestnik of the Kazan State Agrarian University. 2015;10(3(37)):98–101. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.12737/14778Pomprtsev A.A., Tereshchenko N.A., Ofitserov M.V., Pukhal`sky V.A. Chromosome localization of the loose smut resistance gene in barley. Russian Journal of Genetics. 1999;35(7):873-874. DOI: https://elibrary.ru/item.asp?id=13321569 EDN: LFNKQJPomprtsev A.A., Tereshchenko N.A., Ofitserov M.V., Pukhal`sky V.A. Chromosome localization of the loose smut resistance gene in barley. Russian Journal of Genetics. 1999;35(7):873-874. DOI: https://elibrary.ru/item.asp?id=13321569Abo-Elyousr K. A. M., Mourad A. M. I., Baenziger P. S., Shehata A. H. A., Eckstein P. E., Beattie A. D., Sallam A. Identification of putative SNP markers associated with resistance to Egyptian loose smut race(s) in spring barley. Genes. 2022;13(6):1075. DOI: https://doi.org/10.3390/genes13061075Abo-Elyousr K. A. M., Mourad A. M. I., Baenziger P. S., Shehata A. H. A., Eckstein P. E., Beattie A. D., Sallam A. Identification of putative SNP markers associated with resistance to Egyptian loose smut race(s) in spring barley. Genes. 2022;13(6):1075. DOI: https://doi.org/10.3390/genes13061075Sharma Poudel R., Al-Hashel A. F., Gross T., Gross P., Brueggeman R. Pyramiding rpg4- and Rpg1-mediated stem rust resistance in barley requires the gene for both to function. Frontiers in Plant Science. 2018;9:1789. DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01789Sharma Poudel R., Al-Hashel A. F., Gross T., Gross P., Brueggeman R. Pyramiding rpg4- and Rpg1-mediated stem rust resistance in barley requires the gene for both to function. Frontiers in Plant Science. 2018;9:1789. DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.01789Вильданова Г. В., Блохин В. И., Ганиева И. С., Ланочкина М. М. Молекулярно-генетическая оценка селекционного материала ячменя на устойчивость к каменной головне. Зерновое хозяйство России. 2015;(5):30–33. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=24833546 EDN: UXLGDVVildanova G. V., Blokhin V. I., Ganieva I. S., Lanochkina M. M. Molecular genetic assessment of barley selection material on endurance of covered smut (Ustilago hordei). Zernovoye khozyaystvo Rossii = Grain Economy of Russia. 2015;(5):30–33. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=24833546Nohtani H., Solouki M., Fakheri B. A., Mahdinezhad N. Genome-wide association study reveals novel marker-trait associations for agronomic traits and covered smut resistance in barley (Hordeum vulgare L.). Euphytica. 2025;221:127. DOI: https://doi.org/10.1007/s10681-025-03560-1Nohtani H., Solouki M., Fakheri B. A., Mahdinezhad N. Genome-wide association study reveals novel marker-trait associations for agronomic traits and covered smut resistance in barley (Hordeum vulgare L.). Euphytica. 2025;221:127. DOI: https://doi.org/10.1007/s10681-025-03560-1Grewal T. S., Rossnagel B. G., Scoles G. J. Validation of molecular markers for covered smut resistance and marker-assisted introgression of loose and covered smut resistance into hulless barley. Molecular Breeding. 2008;21:37–48. DOI: https://doi.org/10.1007/s11032-007-9107-9Grewal T. S., Rossnagel B. G., Scoles G. J. Validation of molecular markers for covered smut resistance and marker-assisted introgression of loose and covered smut resistance into hulless barley. Molecular Breeding. 2008;21:37–48. DOI: https://doi.org/10.1007/s11032-007-9107-9Ardiel G., Grewal T., Deberdt P., Rossnagel B. G., Scols G. J. Inheritance of resistance to covered smut in barley and development of a tightly linked SCAR marker. Theoretical and Applied Genetics. 2002;104:457–464. DOI: https://doi.org/10.1007/s001220100696Ardiel G., Grewal T., Deberdt P., Rossnagel B. G., Scols G. J. Inheritance of resistance to covered smut in barley and development of a tightly linked SCAR marker. Theoretical and Applied Genetics. 2002;104:457–464. DOI: https://doi.org/10.1007/s001220100696

The authors declare that there are no conflicts of interest present.