agronaukaАграрная наука Евро-Северо-ВостокаAgricultural Science Euro-North-East2072-90812500-1396FARC North-East10.30766/2072-9081.2020.21.6.706-712agronauka-643Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ: РАСТЕНИЕВОДСТВООRIGINAL SCIENTIFIC ARTICLES: PLANT GROWINGОценка сортов яблони Свердловской селекционной станции садоводства по генам биосинтеза этилена с использованием молекулярных маркеровEvaluation of apple varieties of the Sverdlovsk horticultural breeding station according to the ethylene biosynthesis genes using molecular markershttps://orcid.org/0000-0002-4464-1876ШамшинИ. Н.ShamshinI. N.

Шамшин Иван Николаевич, кандидат биол. наук? заведующий лабораторией молекулярно-генетического анализа плодовых растений

ул. Интернациональная, д. 101, г. Мичуринск, Тамбовская область, 393760

Ivan N. Shamshin, PhD in Biology, Head of the Laboratory of Molecular-Genetic Analysis of Fruit Plants

Internatsionalnaya str., 101, Michurinsk, Tambov region, 393760

ivan_shamshin@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-4783-2029ТележинскийД. Д.TelezhinskiyD. D.

Тележинский Дмитрий Дмитриевич, старший научный сотрудник структурного подразделения «Свердловская селекционная станция садоводства»

ул. Белинского, д. 116 а, Екатеринбург, 620142

Dmitry D. Telezhinskiy, senior researcher of structural subdivision «Sverdlovsk horticultural breeding station»

116 a, Belinsky Street, Ekaterinburg, 620142

ddt77@list.ruhttps://orcid.org/0000-0002-8009-6780ШлявасА. В.ShlyavasA. V.

Шлявас Анна Владимировна, младший научный сотрудник отдела генетических ресурсов плодовых культур

ул. Большая Морская, д. 42, 44, Санкт-Петербург, 190000

Anna V. Shlyavas, junior researcher

the Department of Fruit Crops Genetic Resources

Bolshaya Morskaya Str., 42, 44, St. Petersburg, 190000,

ann2668@yandex.ruФГБНУ ВО «Мичуринский государственный аграрный университет»РоссияMichurinsk State Agrarian UniversityRussian FederationФГБНУ «Уральский федеральный аграрный научно-исследовательский центр Уральского отделения Российской академии наук»РоссияUral Federal Agricultural Research Center, Ural Branch of the RASRussian FederationФГБНУ «Федеральный исследовательский центр Всероссийский институт генетических ресурсов растений имени Н. И. Вавилова»РоссияN. I. Vavilov All-Russian Institute of Plant Genetic ResourcesRussian Federation202012122020216706712Copyright © Шамшин И.Н., Тележинский Д.Д., Шлявас А.В., 20202020Шамшин И.Н., Тележинский Д.Д., Шлявас А.В.Shamshin I.N., Telezhinskiy D.D., Shlyavas A.V.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.agronauka-sv.ru/jour/article/view/643

Одним из направлений селекции яблони на Среднем Урале является создание сортов с длительной лежкостью плодов. Способность плодов яблони сохранять свои потребительские качества длительный период является одним из важных показателей сорта. Значительную роль при хранении плодов играет количество вырабатываемого в них этилена. В работе представлены результаты идентификации генов, вовлеченных в контроль биосинтеза этилена у сортов яблони селекции Свердловской селекционной станции садоводства. Всего проанализирован 21 сорт яблони. Основной задачей исследования было обнаружение аллелей Md-ACO1-1 и Md-ACS1-2 в гомозиготном состоянии. Сочетание этих аллелей в одном генотипе снижает выработку этилена в плодах, что способствует их длительной лежкости. Проведенный анализ показал наличие полиморфизма по двум исследуемым генам. Для гена Md-ACO1 характерно наличие двух аллелей у большинства сортов. Аллель Md-ACO1-1 в гомозиготном состоянии идентифицирован у сорта Исетское позднее. Анализ гена Md-ACS1 выявил преобладание аллельной формы Md-ACS1-1. Аллельная форма Md-ACS1-2 отмечена только у гетерозиготных образцов. Сочетание аллелей Md-ACO1-1 и Md-ACS1-2 в гомозиготном состоянии не обнаружено. Однако для селекционной работы представляют интерес и гетерозиготные формы. Они могут служить генисточником признака сниженного биосинтеза этилена при создании сортов с длительным сроком хранения. Такими сортами являются Сокол ясный, Аксена, Розоватое зимнее, Свердловчанин, Исетское позднее и Благая весть. Проведено сравнение сроков хранения плодов и генотипа сорта. Аллели, ассоциированные со сниженным уровнем биосинтеза этилена, характерны как для сортов с низкой, так и для сортов с высокой степенью лежкости.

One of the directions of apple breeding in the Middle Urals is the development of varieties with a long-term storability. The ability of apples to maintain their consumer qualities for a long period is one of the most important indicators of the variety. A significant role in the storage of apples is played by the amount of ethylene produced in them. The paper presents the results of identification of genes involved in the control of ethylene biosynthesis in apple varieties selected by the Sverdlovsk horticultural breeding station. A total of 21 apple varieties were analyzed. The main objective of the study was to detect Md-ACO1-1 and Md-ACS1-2 alleles in the homozygous state. The combination of these alleles in one genotype reduces the production of ethylene in fruits, which contributes to their long-term storability. The analysis showed the availability of polymorphism in the two studied genes. The Md-ACO1 gene is characterized by the availability of two alleles in most varieties. The homozygous Md-ACO1-1 allele was identified in the Isetskoe pozdnee variety. Analysis of the Md-ACS1 gene revealed the predominance of the Md-ACS1-1 allele form. The Md-ACS1-2 allelic form was observed only in heterozygous samples. No combination of Md-ACO1-1 and Md-ACS1-2 alleles was found in the homozygous state. However, heterozygous forms are also of interest for breeding. They can serve as a source of a character of reduced ethylene biosynthesis when creating varieties with a long-term storability. Such varieties are Sokol yasnyy, Aksena, Rozovatoe zimnee, Sverdlovchanin, Isetskoe pozdnee, Blagaya vest'. The comparison of fruit storage periods and the genotype of the variety has been made. Allelesassociated with a reduced level of ethylene biosynthesis are typical both for the varieties with low and high storability.

гены синтеза этилена Md-ACO и Md-ACSлежкость плодовсадоводство Среднего УралаMd-ACO and Md-ACS ethylene synthesis genesstorability of fruitshorticulture of the Middle UralsРабота выполнена в рамках направления 150 Программы ФНИ государственных академий наук на 2013-2020 гг. по теме «Разработка и совершенствование методов селекционной работы, создание исходного материала и адаптивных сортов зерновых, зернобобовых, кормовых, плодово-ягодных, декоративных культур и картофеля» (№0773-2019-0022) и проекта № 0662-2019-0004 «Коллекции вегетативно размножаемых культур (картофель, плодовые, ягодные, декоративные, виноград) и их диких родичей ВИР – изучение и рациональное использование».The research was performed within the framework of Direction 150 of the Program of the Basic Research Institute of State Academies of Sciences for 2013-2020 on the topic «Development and improvement of breeding methods, creation of source material and adaptive varieties of cereals, legumes, fodder, fruit and berry, ornamental crops and potatoes» (No. 0773-2019-0022), Project No. 0662-2019-0004 «Collections of Vegetatively Propagated Crops (Potato, Fruit, Berry and Ornamental Crops, Grapes) and Their Wild Relatives at VIR: Studying and Sustainable Utilization».ReferencesКотов Л. А. Селекционная работа по яблоне на Среднем Урале. Современное садоводство. 2019;(2):13-21. DOI: https://doi.org/10.24411/2312-6701-2019-10203Kotov L. A. Selektsionnaya rabota po yablone na Srednem Urale. [Apple breeding in the middle Urals]. Sovremennoe sadovodstvo = Cotemporary horticulture. 2019;(2):13-21. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.24411/2312-6701-2019-10203Савельев Н. И., Шамшин И. Н., Кудрявцев А. М. Генетический полиморфизм исходных форм яблони по аллелям генов длительной лежкости и качества плодов. Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2014;(3):17-20. Режим работы: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=21509205Savel'ev N. I., Shamshin I. N., Kudryavtsev A. M. Geneticheskiy polimorfizm iskhodnykh form yabloni po allelyam genov dlitel'noy lezhkosti i kachestva plodov. [Apple for the alleles of genes of shelf life and quality of fruits]. Doklady Rossiyskoy akademii sel'skokhozyaystvennykh nauk = Reports of the Russian Academy of agricultural sciences. 2014;(3):17-20. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=21509205Costa F., Cappellin L., Farneti B., Tadiello A., Romano A., Soukoulis C., Sansavini S., Velasco R., Biasioli F. Advances in QTL mapping for ethylene production in apple (Malus×domestica Borkh.). Postharvest Biology and Technology. 2014;87:126-132. DOI: https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2013.08.013Costa F., Cappellin L., Farneti B., Tadiello A., Romano A., Soukoulis C., Sansavini S., Velasco R., Biasioli F. Advances in QTL mapping for ethylene production in apple (Malus×domestica Borkh.). Postharvest Biology and Technology. 2014;87:126-132. DOI: https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2013.08.013Nybom H., Ahmadi-Afzadi M., Sehic J., Hertog M. DNA marker-assisted evaluation of fruit firmness at harvest and post-harvest fruit softening in a diverse apple germplasm. Tree Genetics & Genomes. 2013;9:279-290. DOI: https://doi.org/10.1007/s11295-012-0554-zNybom H., Ahmadi-Afzadi M., Sehic J., Hertog M. DNA marker-assisted evaluation of fruit firmness at harvest and post-harvest fruit softening in a diverse apple germplasm. Tree Genetics & Genomes. 2013;9:279-290. DOI: https://doi.org/10.1007/s11295-012-0554-zSlađana M, Milan L. Determination of ETR1 genotypes in promising apple selections developed at Fruit Research Institute – Čačak. Genetika. 2013;45(1):189-196. DOI: https://doi.org/10.2298/GENSR1301189MSlađana M, Milan L. Determination of ETR1 genotypes in promising apple selections developed at Fruit Research Institute – Čačak. Genetika. 2013;45(1):189-196. DOI: https://doi.org/10.2298/GENSR1301189MSuprun I. I., Tokmakov S. V. Allelic diversity of ethylene biosynthesis-related Md-ACS1 and Md-ACO1 genes in the Russian apple germplasm. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2013;3:451-454. DOI: https://doi.org/10.1134/S2079059713060105Suprun I. I., Tokmakov S. V. Allelic diversity of ethylene biosynthesis-related Md-ACS1 and Md-ACO1 genes in the Russian apple germplasm. Russian Journal of Genetics: Applied Research. 2013;3:451-454. DOI: https://doi.org/10.1134/S2079059713060105Шамшин И. Н., Шлявас А. В., Трифонова А. А., Борис К. В., Кудрявцев А. М. Полиморфизм генов биосинтеза этилена и экспансина уместных и стародавних сортов яблони (Malus domestica Borkh.) из коллекции генетических ресурсов растений ВИР. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018;22(6):660-666. DOI: https://doi.org/10.18699/VJ18.408Shamshin I. N., Shlyavas A. V., Trifonova A. A., Boris K. V., Kudryavtsev A. M. Ethylene and expansin biosynthesis related genes polymorphism in local apple (Malus domestica Borkh.) cultivars from VIR collection of plant genetic resources. Vavilovskii Zhurnal Genetiki i Selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018;22(6):660-666. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.18699/VJ18.408Урбанович О. Ю., Козловская З. А., Заблоцкая Е. А., Картель Н. А. Аллельный состав генов Md-ACO1, Md-ACS1 и Md-Exp7 сортов яблони (Malus domestica Borkh.) с различным сроком хранения плодов. Весці Нацыянальнай акадэміі навук Беларусі. Серыя біялагічных навук. 2013;(3):47-55. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25378568Urbanovich O. Yu., Kozlovskaya Z. A., Zablotskaya E. A., Kartel' N. A. Allel'nyy sostav genov Md-ACO1, Md-ACS1 i Md- Exp7 sortov yabloni (Malus domestica Borkh.) s razlichnym srokom khraneniya plodov. [Allelic diversity of Md-ACS1, Md-ACO1 and Md-EXP7 genes of apple cultivars (Malus x domestica) with different storability]. Izvestiya Natsional'noy akademii nauk Belarusi. Seriya biologicheskikh nauk = Proceedings of the National Academy of Sciences of Belarus. Biological series. 2013;(3):47-55. (In Belarus). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25378568Dougherty L., Zhu Y., Xu K. Assessing the allelotypic effect of two aminocyclopropane carboxylic acid synthase-encoding genes MdACS1 and MdACS3a on fruit ethylene production and softening in Malus. Hortic Res. 2016;3:16024. DOI: https://doi.org/10.1038/hortres.2016.24Dougherty L., Zhu Y., Xu K. Assessing the allelotypic effect of two aminocyclopropane carboxylic acid synthase-encoding genes MdACS1 and MdACS3a on fruit ethylene production and softening in Malus. Hortic Res. 2016;3:16024. DOI: https://doi.org/10.1038/hortres.2016.24Chen H., Shao H., Fan S., Ma J., Zhang D., Han M. Identification and phylogenetic analysis of the POLYGALAC-TURONASE gene family in apple. Horticultural Plant Journal. 2016;2(5):241-252. DOI: https://doi.org/10.1016/j.hpj.2017.01.004Chen H., Shao H., Fan S., Ma J., Zhang D., Han M. Identification and phylogenetic analysis of the POLYGALAC-TURONASE gene family in apple. Horticultural Plant Journal. 2016;2(5):241-252. DOI: https://doi.org/10.1016/j.hpj.2017.01.004Chang H. Y., Tong C. Identification of Candidate Genes Involved in Fruit Ripening and Crispness Retention Through Transcriptome Analyses of a ‘Honeycrisp’ Population. Plants. 2020;9(10):1335. DOI: https://doi.org/10.3390/plants9101335Chang H. Y., Tong C. Identification of Candidate Genes Involved in Fruit Ripening and Crispness Retention Through Transcriptome Analyses of a ‘Honeycrisp’ Population. Plants. 2020;9(10):1335. DOI: https://doi.org/10.3390/plants9101335Sunako T., Sakuraba W., Senda M., Akada S., Ishikawa R., Niizeki M., Harada T. An allele of the ripening-specific 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase gene (ACS1) in apple fruit with a long storage life. Plant Physiology. 2000;119(4):1297-1304. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.119.4.1297Sunako T., Sakuraba W., Senda M., Akada S., Ishikawa R., Niizeki M., Harada T. An allele of the ripening-specific 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase gene (ACS1) in apple fruit with a long storage life. Plant Physiology. 2000;119(4):1297-1304. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.119.4.1297Bleecker A. B., Kende H. Ethylene: a gaseous signal molecule in plants. Annual review of cell and developmental biology. 2000;16(1):1-18. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.16.1.1Bleecker A. B., Kende H. Ethylene: a gaseous signal molecule in plants. Annual review of cell and developmental biology. 2000;16(1):1-18. DOI: https://doi.org/10.1146/annurev.cellbio.16.1.1Harada T., Sunako T., Wakasa Y., Soejima J., Satoh T., Niizeki M. An allele of the 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase gene (Md-ACS1) accounts for the low level of ethylene production in climacteric fruits of some apple cultivars. Theoretical and Applied Genetics. 2000;101(5-6):742-746. DOI: https://doi.org/10.1007/s001220051539Harada T., Sunako T., Wakasa Y., Soejima J., Satoh T., Niizeki M. An allele of the 1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase gene (Md-ACS1) accounts for the low level of ethylene production in climacteric fruits of some apple cultivars. Theoretical and Applied Genetics. 2000;101(5-6):742-746. DOI: https://doi.org/10.1007/s001220051539Costa F., Stella S., Van de Weg W. E., Guerra W., Cecchinel M., Dallavia J., Sansavini S. Role of the genes Md-ACO1 and Md-ACS1 in ethylene production and shelf life of apple (Malus domestica Borkh.). Euphytica. 2005;141(1-2):181-190. DOI: https://doi.org/10.1007/s10681-005-6805-4Costa F., Stella S., Van de Weg W. E., Guerra W., Cecchinel M., Dallavia J., Sansavini S. Role of the genes Md-ACO1 and Md-ACS1 in ethylene production and shelf life of apple (Malus domestica Borkh.). Euphytica. 2005;141(1-2):181-190. DOI: https://doi.org/10.1007/s10681-005-6805-4Defilippi B. G., Kader A. A., Dandekar A. M. Apple aroma: alcohol acyltransferase, a rate limiting step for ester biosynthesis, is regulated by ethylene. Plant Science. 2005;168(5):1199-1210. URL: https://www.ucanr.edu/datastoreFiles/234-449.pdfDefilippi B. G., Kader A. A., Dandekar A. M. Apple aroma: alcohol acyltransferase, a rate limiting step for ester biosynthesis, is regulated by ethylene. Plant Science. 2005;168(5):1199-1210. URL: https://www.ucanr.edu/datastoreFiles/234-449.pdfCosta F., Peace C. P., Stella S., Serra S., Musacchi S., Bazzani M., Van de Weg W.E. QTL dynamics for fruit firmness and softening around an ethylene-dependent polygalacturonase gene in apple (Malus×domestica Borkh.). Journal of Experimental Botany. 2010;61(11):3029-3039. DOI: https://doi.org/10.1093/jxb/erq130Costa F., Peace C. P., Stella S., Serra S., Musacchi S., Bazzani M., Van de Weg W.E. QTL dynamics for fruit firmness and softening around an ethylene-dependent polygalacturonase gene in apple (Malus×domestica Borkh.). Journal of Experimental Botany. 2010;61(11):3029-3039. DOI: https://doi.org/10.1093/jxb/erq130Nybom H., Sehic J., Garkava-Gustavsson L. Modern apple breeding is associated with a significant change in the allelic ratio of the ethylene production gene Md-ACS1. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2008;83(5):673-677. DOI: https://doi.org/10.1080/14620316.2008.11512442Nybom H., Sehic J., Garkava-Gustavsson L. Modern apple breeding is associated with a significant change in the allelic ratio of the ethylene production gene Md-ACS1. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2008;83(5):673-677. DOI: https://doi.org/10.1080/14620316.2008.11512442Zhu Y., Barritt B. H. Md-ACS1 and Md-ACO1 genotyping of apple (Malus×domestica Borkh.) breeding parents and suitability for marker-assisted selection. Tree genetics & genomes. 2008;4(3):555-562. DOI: https://doi.org/10.1007/s11295-007-0131-zZhu Y., Barritt B. H. Md-ACS1 and Md-ACO1 genotyping of apple (Malus×domestica Borkh.) breeding parents and suitability for marker-assisted selection. Tree genetics & genomes. 2008;4(3):555-562. DOI: https://doi.org/10.1007/s11295-007-0131-zKwon Y. S., Kwon S. I., Kim S. A., Kweon H. J., Yoo J., Ryu S., Kim J. H. Estimation of storability for Korean apples (Malus domestica) using Md-ACS1 and Md-ACO1 DNA marker. Korean J. Food Preserv. 2017;24(7):891-897. DOI: https://doi.org/10.11002/kjfp.2017.24.7.891Kwon Y. S., Kwon S. I., Kim S. A., Kweon H. J., Yoo J., Ryu S., Kim J. H. Estimation of storability for Korean apples (Malus domestica) using Md-ACS1 and Md-ACO1 DNA marker. Korean J. Food Preserv. 2017;24(7):891-897. DOI: https://doi.org/10.11002/kjfp.2017.24.7.891Oraguzie N. C., Iwanami H., Soejima J., Harada T., Hall A. Inheritance of the Md-ACS1 gene and its relationship to fruit softening in apple (Malus×domestica Borkh.). Theoretical and Applied Genetics. 2004;108(8):1526-1533. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-003-1574-8Oraguzie N. C., Iwanami H., Soejima J., Harada T., Hall A. Inheritance of the Md-ACS1 gene and its relationship to fruit softening in apple (Malus×domestica Borkh.). Theoretical and Applied Genetics. 2004;108(8):1526-1533. DOI: https://doi.org/10.1007/s00122-003-1574-8Oraguzie N. C., Volz R. K., Whitworth C. J., Bassett H. C., Hall A. J., Gardiner S. E. Influence of Md-ACS1 allelotype and harvest season within an apple germplasm collection on fruit softening during cold air storage. Postharvest biology and technology. 2007;44(3):212-219. DOI: https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2006.12.013Oraguzie N. C., Volz R. K., Whitworth C. J., Bassett H. C., Hall A. J., Gardiner S. E. Influence of Md-ACS1 allelotype and harvest season within an apple germplasm collection on fruit softening during cold air storage. Postharvest biology and technology. 2007;44(3):212-219. DOI: https://doi.org/10.1016/j.postharvbio.2006.12.013

The authors declare that there are no conflicts of interest present.