agronaukaАграрная наука Евро-Северо-ВостокаAgricultural Science Euro-North-East2072-90812500-1396FARC North-East10.30766/2072-9081.2021.22.3.401-408agronauka-804Research ArticleОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ: ЗООТЕХНИЯОRIGINAL SCIENTIFIC ARTICLES: ZOOTECHNYНеравновесное сцепление (гаметическое неравновесие) структурных генов в популяции крупного рогатого скотаDisequilibrium linkage (gametic disequilibrium) of structural genes in the bovine populationМатюковВ. С.MatyukovV. S.

Матюков Валерий Самуилович, кандидат биол. наук, ведущий научный сотрудник лаборатории геномики

ул. Ручейная, д. 27, г. Сыктывкар, Республика Коми, 167023

Valery S. Matyukov, PhD in Biology, leading researcher, the Laboratory of Genomics

27, st. Rucheinaya, Syktyvkar, Komi Republic, 167023

nipti38@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0003-3343-9012ЗайнуллинВ. Г.ZainullinV. G.

Зайнуллин Владимир Габдуллович, ведущий научный сотрудник лаборатории геномики

ул. Ручейная, д. 27, г. Сыктывкар, Республика Коми, 167023

Vladimir G. Zainullin, leading researcher, the Laboratory of Genetics

27, st. Rucheinaya, Syktyvkar, Komi Republic, 167023

nipti38@mail.ruИнститут агробиотехнологий им. А. В. Журавского Коми НЦ УрО РАНРоссияA. V. Zhuravsky Institute of Agro-Biotechnologies of Komi Science Centre of the Ural Branch of the Russian Academy of SciencesRussian Federation202124062021223401408Copyright © Матюков В.С., Зайнуллин В.Г., 20212021Матюков В.С., Зайнуллин В.Г.Matyukov V.S., Zainullin V.G.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.agronauka-sv.ru/jour/article/view/804

В популяции крупного рогатого скота холмогорской породы (n = 824) исследовали гаметическое неравновесие по аллелям полиморфных локусов β-Lg (LGB), β-Cn (CSN2) и æ-Cn (CSN3). У чистопородного холмогорского скота полиморфизм β-казеина детерминирован тремя аллелями с частотами встречаемости CSN2А1 – 0,368±0,0076, CSN2А  – 0,497±0,0078, CSN2 B – 0,136±0,0056; æ-казеина соответственно CSN3A – 0,689±0,0061, CSN3 В – 0,311±0,0061. Полиморфизм β-лактоглобулина контролируется двумя аллелями LGBА и LGBВ с частотой встречаемости соответственно 0,237±0,0048 и 0,763±0,0048. В популяции племенных заводов выявлено гаметическое неравновесие по аллелям локусов CSN2 и LGB, CSN2 и CSN3. Первичной причиной возникновения гаметического неравновесия, видимо, послужило исходное различие аборигенного русского и черно-пёстрого скота Западной Европы, на основе которых формировался генофонд холмогорской породы. В популяции выявлен избыток гаплотипов β-CnВæ-CnВ, β-CnВβ-LgВ (фаза «притяжения»), видимо, характерных для аборигенного русского скота и β-CnА 1æ-CnА, β-CnА 2β-LgА, в большей степени свойственных черно-пёстрому скоту Западной Европы и недостаток β-CnВæ-CnА, β-CnВβ-LgА (фаза «отталкивания»), обусловленный низкой частотой встречаемости этих гаплотипов у обеих исходных пород. Обсуждается роль различных факторов в возникновении и поддержании гаметического неравновесия. Высказано предположение, что длительное сохранение в популяции гаметического неравновесия по аллелям не сцепленных локусов, скорее всего, поддерживается отбором.

In the population of Kholmogor cattle (n=824), gametic disequilibrium was studied for alleles of the polymorphic loci β-Lg (LGB), β-Cn (CSN2) and æ-Cn (CSN3). In purebred Kholmogor cattle, the β-casein polymorphism is determined by three alleles with the frequencies of CSN2А 1 – 0.368±0.0076, CSN2А 2 – 0.497±0.0078, CSN2B – 0.136±0.0056 and the frequencies of acasein of CSN3А – 0.689 ±0.0061, CSN3B – 0.311±0.0061, respectively. The beta-lactoglobulin polymorphism is controlled by two alleles LGBA and LGBB with a frequency of 0.237±0.0048 and 0.763±0.0048, respectively. In the population of breeding plants, the gametic disequilibrium was revealed according to the alleles of loci CSN2 and LGB; CSN2 and CSN3. The factor that caused the gametic disequilibrium was probably the initial difference between native Russian cattle and black-and-white cattle of Western Europe on the basis of which the Kholmogor breed gene pool was developed. The population showed an excess of haplotypes β-CnВæ-CnВ, β-CnВβ-LgВ (the "attraction" phase), apparently inherited mainly from native Russian cattle, and β-CnА 1æ-CnА, β-CnА 2β-LgА characteristic mainly for black-and-white cattle of Western Europe and a lack of β-CnВæ-CnА, β-CnВβ-LgА (the "repulsion" phase), probably due to the low frequency of these haplotypes in both initial breeds. The role of various factors in the occurrence and maintenance of gamete disequilibrium is discussed. It is suggested that for alleles of non-linked loci, longtime retention of gametic disequilibrium in population is most likely supported by selection

холмогорская породагаплотипылокусыаллеличерно-пёстрый скотKholmogor breedhaplotypeslociallelesblack-and-white cattleРабота выполнена при поддержке Минобрнауки РФ в рамках Государственного задания № 0412-2019-0051 (Рег. № НИОКТР АААА-А20-120022790009-4). Авторы благодарят рецензентов за их вклад в экспертную оценку данной работыThe research was supported by the Ministry of Science and Higher Education of the Russian Federation within the state assignment № 0412-2019-0051 (theme No. АААА-А20-120022790009-4). The authors thank the reviewers for their contribution to the peer review of this work.ReferencesMueller J. C. Linkage disequilibrium for different scales and applications. Briefings in Bioinformatics. 2004;5(4):355-364. DOI: https://doi.org/10.1093/bib/5.4.355Mueller J. C. Linkage disequilibrium for different scales and applications. Briefings in Bioinformatics. 2004;5(4):355-364. DOI: https://doi.org/10.1093/bib/5.4.355Qanbari S., Rubin C.-J., Maqbool K., Weigend S., Weigend A., Geibel J. et al. Genetics of adaptation in modern chicken. PloS Genet. 2019;15(4):e1007989. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007989Qanbari S., Rubin C.-J., Maqbool K., Weigend S., Weigend A., Geibel J. et al. Genetics of adaptation in modern chicken. PloS Genet. 2019;15(4):e1007989. DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1007989Кленовицкий П. М., Багиров В. А., Марзанов Н. С., Зиновьева Н. А. Генные карты сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 2003. 58 с. Klenovitskiy P. M., Bagirov V. A., Marzanov N. S., Zinov'eva N. A. Gennye karty sel'skokhozyaystvennykh zhivotnykh. [Gene maps of farm animals]. Dubrovitsy, 2003. 58 p.Кленовицкий П. М., Багиров В. А., Марзанов Н. С., Зиновьева Н. А. Генные карты сельскохозяйственных животных. Дубровицы, 2003. 58 с. Klenovitskiy P. M., Bagirov V. A., Marzanov N. S., Zinov'eva N. A. Gennye karty sel'skokhozyaystvennykh zhivotnykh. [Gene maps of farm animals]. Dubrovitsy, 2003. 58 p.Матюков В. С. Селекционный статус полиморфизма β-казеина у крупного рогатого скота. Сельскохозяйственная биология. 1983;18(2):73-78. Matyukov V. S. Selektsionnyy status polimorfizma β-kazeina u krupnogo rogatogo skota. [Breeding status of β-casein polymorphism in cattle]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya = Agricultural Biology. 1983;18(2):73-78. (In Russ.).Матюков В. С. Селекционный статус полиморфизма β-казеина у крупного рогатого скота. Сельскохозяйственная биология. 1983;18(2):73-78. Matyukov V. S. Selektsionnyy status polimorfizma β-kazeina u krupnogo rogatogo skota. [Breeding status of β-casein polymorphism in cattle]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya = Agricultural Biology. 1983;18(2):73-78. (In Russ.).Aschton C. C., Gilmour D. C., Kiddy C. A., Kristjansson P. K. Proposals on nomenrlature of protain polimorfisms in farm livestok. Genetics. 1967;56(3):353-362.Aschton C. C., Gilmour D. C., Kiddy C. A., Kristjansson P. K. Proposals on nomenrlature of protain polimorfisms in farm livestok. Genetics. 1967;56(3):353-362.Kantanen J., Edwards C. J., Bradley D. G., Viinalass H., Thessler S., Ivanova Z., Kiselyova T., Cinkulov M., Popov R., Stojanovic S. Maternal and paternal genealogy of Eurasian taurine cattle (Bos taurus). Heredity. 2009;103(5):404-415. DOI: https://doi.org/10.1038/hdy.2009.68Kantanen J., Edwards C. J., Bradley D. G., Viinalass H., Thessler S., Ivanova Z., Kiselyova T., Cinkulov M., Popov R., Stojanovic S. Maternal and paternal genealogy of Eurasian taurine cattle (Bos taurus). Heredity. 2009;103(5):404-415. DOI: https://doi.org/10.1038/hdy.2009.68Meng-Hua Li. Tapio I., Villkki J., Ivanova Z., Kiselyova T., Marzanov N., Ctnkulov M., Stojanovic S., Ammosov I., Popov R., Kantanen Ju. The genetic structure of cattle populations (Bos taurus) in northern Eurasia and the neighbouring. Near Eastern regions: implications for breeding strategies and conservation. Molecular Ecology. 2007;16(18):3839-3853. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2007.03437.xMeng-Hua Li. Tapio I., Villkki J., Ivanova Z., Kiselyova T., Marzanov N., Ctnkulov M., Stojanovic S., Ammosov I., Popov R., Kantanen Ju. The genetic structure of cattle populations (Bos taurus) in northern Eurasia and the neighbouring. Near Eastern regions: implications for breeding strategies and conservation. Molecular Ecology. 2007;16(18):3839-3853. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2007.03437.xМатюков В. С., Жариков Я. А., Миронов В. В. Методы современной селекции и сохранение генофонда молочного скота в Республике Коми. Сыктывкар, 2012. 156 с. Matyukov V. S., Zharikov Ya. A., Mironov V. V. Metody sovremennoy selektsii i sokhranenie genofonda molochnogo skota v Respublike Komi. [Methods of modern breeding and preservation of the gene pool of dairy cattle in the Komi Republic]. Syktyvkar, 2012. 156 p.Матюков В. С., Жариков Я. А., Миронов В. В. Методы современной селекции и сохранение генофонда молочного скота в Республике Коми. Сыктывкар, 2012. 156 с. Matyukov V. S., Zharikov Ya. A., Mironov V. V. Metody sovremennoy selektsii i sokhranenie genofonda molochnogo skota v Respublike Komi. [Methods of modern breeding and preservation of the gene pool of dairy cattle in the Komi Republic]. Syktyvkar, 2012. 156 p.Hines H. C., Zikakis J. P., Haenlain G. F. W. Linkage relationship among loci of polymorphism in blood and milk of cattle. J. Dairy Sc. 1981;64(1):71-76.Hines H. C., Zikakis J. P., Haenlain G. F. W. Linkage relationship among loci of polymorphism in blood and milk of cattle. J. Dairy Sc. 1981;64(1):71-76.Маринчук Г. Е. Сопряженность молочной продуктивности крупного рогатого скота с комплексом локусов сцепленного блока казеинов и β-лактоглобулина. Цитология и генетика. 1992;26(5):48-53. Marinchuk G. E. Sopryazhennost' molochnoy produktivnosti krupnogo rogatogo skota s kompleksom lokusov stseplennogo bloka kazeinov i β-laktoglobulina. [Conjugation of milk productivity of cattle with a complex of loci of a linked block of caseins and β-lactoglobulin]. Tsitologiya i genetika = Cytology and genetics. 1992;26(5):48-53. (In Ukraine).Маринчук Г. Е. Сопряженность молочной продуктивности крупного рогатого скота с комплексом локусов сцепленного блока казеинов и β-лактоглобулина. Цитология и генетика. 1992;26(5):48-53. Marinchuk G. E. Sopryazhennost' molochnoy produktivnosti krupnogo rogatogo skota s kompleksom lokusov stseplennogo bloka kazeinov i β-laktoglobulina. [Conjugation of milk productivity of cattle with a complex of loci of a linked block of caseins and β-lactoglobulin]. Tsitologiya i genetika = Cytology and genetics. 1992;26(5):48-53. (In Ukraine).Hayes B. J., Visscher P. M., McPartlan H. C., Goddard M. E. Novel multilocus measure of linkage disequilibrium to estimate past effective population size. Genome Res. 2003;13(4):635-643. DOI: https://doi.org/10.1101/gr.387103Hayes B. J., Visscher P. M., McPartlan H. C., Goddard M. E. Novel multilocus measure of linkage disequilibrium to estimate past effective population size. Genome Res. 2003;13(4):635-643. DOI: https://doi.org/10.1101/gr.387103Patil N., Berno A. J., Hinds D. A. Blocks of limited haplotype diversity revealed by highresolution scanning of human chromosome 21. Science. 2001;294(5547):1719-1723.Patil N., Berno A. J., Hinds D. A. Blocks of limited haplotype diversity revealed by highresolution scanning of human chromosome 21. Science. 2001;294(5547):1719-1723.Melese L. Marker Assisted Selection in Comparison to Conventional Plant Breeding: Review Article. Agri Res & Tech: Open Access J. 2018;14(2):555914. DOI: https://doi.org/10.19080/ARTOAJ.2018.14.555914Melese L. Marker Assisted Selection in Comparison to Conventional Plant Breeding: Review Article. Agri Res & Tech: Open Access J. 2018;14(2):555914. DOI: https://doi.org/10.19080/ARTOAJ.2018.14.555914Slatkin M. Linkage disequilibrium − understanding the evolutionary past and mapping the medical future. Nat. Rev. Genet. 2008;9(6):477-485. DOI: https://doi.org/10.1038/nrg2361Slatkin M. Linkage disequilibrium − understanding the evolutionary past and mapping the medical future. Nat. Rev. Genet. 2008;9(6):477-485. DOI: https://doi.org/10.1038/nrg2361Kantanen J., Løvendahl P., Strandberg E., Eythorsdottir E., Li M. H, Kettunen-Præbel A., Berg P., Meuwissen T. Utilization of farm animal genetic resources in a changing agro-ecological environment in the Nordic countries. Front Genet. 2015;6(2):52. DOI: https://doi.org/10.3389/fgene.2015.00052Kantanen J., Løvendahl P., Strandberg E., Eythorsdottir E., Li M. H, Kettunen-Præbel A., Berg P., Meuwissen T. Utilization of farm animal genetic resources in a changing agro-ecological environment in the Nordic countries. Front Genet. 2015;6(2):52. DOI: https://doi.org/10.3389/fgene.2015.00052Amaral A. J, Pavão A. L., Gama L. T. Genomic Tools for the Conservation and Genetic Improvement of a Highly Fragmented Breed-The Ramo Grande Cattle from the Azores. 2020;10(6):1089. DOI: https://doi.org/10.3390/ani10061089Amaral A. J, Pavão A. L., Gama L. T. Genomic Tools for the Conservation and Genetic Improvement of a Highly Fragmented Breed-The Ramo Grande Cattle from the Azores. 2020;10(6):1089. DOI: https://doi.org/10.3390/ani10061089Strandén I., Kantanen J., Russo I. M., Orozco-terWengel P., Bruford M. W. Genomic selection strategies for breeding adaptation and production in dairy cattle under climate change. Climgen Consortium. Heredity (Edinb). 2019;123(3):307-317. DOI: https://doi.org/10.1038/s41437-019-0207-1Strandén I., Kantanen J., Russo I. M., Orozco-terWengel P., Bruford M. W. Genomic selection strategies for breeding adaptation and production in dairy cattle under climate change. Climgen Consortium. Heredity (Edinb). 2019;123(3):307-317. DOI: https://doi.org/10.1038/s41437-019-0207-1

The authors declare that there are no conflicts of interest present.