agronaukaАграрная наука Евро-Северо-ВостокаAgricultural Science Euro-North-East2072-90812500-1396FARC North-East10.30766/2072-9081.2022.23.2.159-173agronauka-982Research ArticleОБЗОРНЫЕ СТАТЬИREVIEWИнформационно-энтропийный подход к анализу генетического разнообразия популяций (аналитический обзор)Information-entropy approach to the analysis of genetic diversity of populations (analytical review)https://orcid.org/0000-0002-2219-805XКузнецовВ. М.KuznetsovV. M.

доктор с.-х. наук, профессор, зав. лабораторией популяционной генетики в животноводстве, 

ул. Ленина, д. 166а, г. Киров, 610007

DSc in Agricultural Science, professor, Head of the Laboratory of Population Genetics in Animal Husbandry, 

Lenin str., 166a, Kirov, Russian Federation, 610007

priemnaya@fanc-sv.ruФГБНУ «Федеральный аграрный научный центр Северо-Востока имени Н. В. Рудницкого»РоссияFederal Agricultural Research Center of the North-East named N. V. RudnitskyRussian Federation202218042022232159173Copyright © Кузнецов В.М., 20222022Кузнецов В.М.Kuznetsov V.M.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://www.agronauka-sv.ru/jour/article/view/982

Показано применение информационно-энтропийного анализа на реальных данных: генотипированных по 11 микросателлитным локусам 84 быках джерсейской (n = 10), айрширской (n = 10), красной датской (n = 10), красной шведской (n = 9) пород и голштинских экотипов немецкой (n = 13), нидерландской (n = 17) и североамериканской (n = 15) селекции. Информационный индекс Шеннона по объединённым породным выборкам составил 1,695, средневзвешенный по выборкам – 1,325, межвыборочная компонента ( SHAP) – 0,370 нит, или 21,8 % (все расчёты по GenAlEx 6.502). Общее абсолютное разнообразие Шеннона составило 5,45, усреднённое по выборкам – 3,76 эффективных аллелей на локус, межпородное – 1,45 эффективных выборок. Относительная оценка дифференциации породных выборок (D'β) составила 36,2 % и была близка к «традиционным» оценкам по Хедрику, Джосту и Чао. На SHAP-оценки влияния внутривыборочной гетерозиготности не установлено, но отмечена положительная тенденция D'β-оценок. Матрица парных по породам генетических дистанций (D'β) и её двумерная проекция имели высокое соответствие с таковыми по GST(NEI)-, FST(W&C)-, G′′ST(HED)-, F′ST(W&C)-, DJOST-, DCHAO-мерам (RMantel ≥ 0,94). Индексы фиксации (GST(NEI) и FST(W&C)) следует использовать для изучения эволюционных историй подразделённых популяций. Для анализа современной структуры генетического разнообразия (суб)популяций с акцентом на доминирующие аллели – меры на базе гетерозиготности (G′′ST(HED), F′ST(W&C), DJOST и DCHAO), при необходимости учитывать все аллели – меру Шеннона (D′β). В заключение рассматривается семейство степенных мер Хилла порядка q = 0, 1, 2 для построения профилей разнообразия, содержащих всю информацию о распределении аллелей в популяции. 

The application of information-entropy analysis on real data is shown: 84 bulls of Jersey (n = 10), Ayrshire (n = 10), red Danish (n = 10), red Swedish (n = 9) breeds and Holstein ecotypes of German (n = 13), Dutch (n = 17) and North American (n = 15) breeding genotyped by 11 microsatellite loci. The Shannon information index for the combined breed samples was 1.695, the weighted average for the samples was 1.325, the inter-sample component (SHAP) was 0.370 nits or 21.8 % (all calculations according to GenAlEx 6.502). The total absolute diversity of Shannon was 5.45, averaged by samples – 3.76 effective alleles per locus, between breeds – 1.45 effective samples. The relative estimate of the differentiation of breed samples (D'β) was 36.2 % and was close to the «traditional» estimates for Hedrick, Jost and Ciao. The influence of within samples heterozygosity on SHAP estimates has not been established, but a positive trend of D'β-estimates has been noted. The matrix of paired genetic distances by breeds (D'β) and its 2D projection had a high correspondence with those by GST(NEI)-, FST(W&C)-, G"ST(HED)-, F'ST(W&C)-, DJOST-, DCHAO-measures (RMantel ≥ 0,94). Fixation indices (GST(NEI) and FST(W&C)) should be used to study the evolutionary stories of subdivided populations. To analyze the current structure of the genetic diversity of (sub)populations with an emphasis on dominant allele measures based on heterozygosity (G'ST(HED), F'ST(W&C), DJOST and DCHAO), if necessary, take into account all alleles – the Shannon measure (D'β). In conclusion, a family of Hill power measures of order q = 0, 1, 2 is considered for constructing diversity profiles containing all information about the distribution of alleles in a population. 

молочный скотмикросателлитыдифференциациягенетическая дистанцияинформацияэнтропияэкспонента Шеннонаанализ главных координатординацияdairy cattlemicrosatellitesdifferentiationgenetic distanceinformationentropyShannon exponentanalysis of principal coordinatesordinationReferencesХедрик Ф. Генетика популяций. М.: Техносфера, 2003. 592 с.Hedrick P. W. Genetika populyatsii [Genetics of populations]. Moscow: «Technosfera», 2003. 592 p.Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973;70(12):3321-3323. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.70.12.3321Nei M. Analysis of gene diversity in subdivided populations. Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1973;70(12):3321-3323. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.70.12.3321Jost L. Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology. 2007;88(10):2427-2439. DOI: https://doi.org/10.1890/06-1736.1Jost L. Partitioning diversity into independent alpha and beta components. Ecology. 2007;88(10):2427-2439. DOI: https://doi.org/10.1890/06-1736.1Jost L., Archer F., Flanagan S., Gaggiotti O., Hoban S., Latch E. Differentiation measures for conservation genetics. Evol. Appl. 2018;11(7):1139-1148. DOI: https://doi.org/10.1111/eva.12590Jost L., Archer F., Flanagan S., Gaggiotti O., Hoban S., Latch E. Differentiation measures for conservation genetics. Evol. Appl. 2018;11(7):1139-1148. DOI: https://doi.org/10.1111/eva.12590Weir B. S., Сockerham C. C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution. 1984;38(6):1358-1370. DOI: https://doi.org/10.2307/2408641Weir B. S., Сockerham C. C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution. 1984;38(6):1358-1370. DOI: https://doi.org/10.2307/2408641Meirmans P. G., Hedrick P. W. Assessing population structure: FST and related measures. Mol. Ecol. Res. 2011;11(1):5-18. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02927.xMeirmans P. G., Hedrick P. W. Assessing population structure: FST and related measures. Mol. Ecol. Res. 2011;11(1):5-18. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1755-0998.2010.02927.xJost L. GST and its relatives do not measure differentiation. Mol. Ecol. 2008;17(18):4015-4026. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2008.03887.xJost L. GST and its relatives do not measure differentiation. Mol. Ecol. 2008;17(18):4015-4026. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.2008.03887.xКузнецов В. М. F-статистики Райта: оценка и интерпретация. Проблемы биологии продуктивных животных. 2014;(4):80-104. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=22833217Kuznetsov V. M. F-statistiki Rayta: otsenka i interpretatsiya. [Wright's F-statistics: estimation and interpretation]. Problemy biologii produktivnykh zhivotnykh = Problems of Productive Animal Biology. 2014;(4):80-104. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=22833217Кузнецов В. М. Методы Нея для анализа генетических различий между популяциями. Проблемы биологии продуктивных животных. 2020;(1):91-110. DOI: https://doi.org/10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2020.1.91-110Kuznetsov V. M. Metody Neya dlya analiza geneticheskikh razlichiy mezhdu populyatsiyami. [Nei’s methods for analyzing genetic differences between populations]. Problemy biologii produktivnykh zhivotnykh = Problems of Productive Animal Biology. 2020;(1):91-110. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.25687/1996-6733.prodanimbiol.2020.1.91-110Кузнецов В. М. Сравнение методов оценки генетической дифференциации популяций по микросателлитным маркерам. Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2020;21(2):169-182. DOI: https://doi.org/10.30766/2072-9081.2020.21.2.169-182Kuznetsov V. M. Sravnenie metodov otsenki geneticheskoy differentsiatsii populyatsiy po mikrosatellitnym markeram. [Comparison of methods for evaluating genetic differentiation of populations by microsatellite markers]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka = Agricultural Science Euro-North-East. 2020;21(2):169-182. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30766/2072-9081.2020.21.2.169-182Кузнецов В. М. Оценка генетической дифференциации популяций молекулярным дисперсионным анализом (аналитический обзор). Аграрная наука Евро-Северо-Востока. 2021;22(2):167-187. DOI: https://doi.org/10.30766/2072-9081.2021.22.2.167-187Kuznetsov V. M. Otsenka geneticheskoy differentsiatsii populyatsiy molekulyarnym dispersionnym analizom (analiticheskiy obzor). [Assessment of genetic differentiation of populations by analysis of molecular variance (analytical review)]. Agrarnaya nauka Evro-Severo-Vostoka = Agricultural Science Euro-North-East. 2021;22(2):167-187. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.30766/2072-9081.2021.22.2.167-187Lewontin R. C. The apportionment of human diversity. J. Evol. Biol. 1972;6:381-398. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-9063-3_14Lewontin R. C. The apportionment of human diversity. J. Evol. Biol. 1972;6:381-398. DOI: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-9063-3_14Hill M. O. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequence. Ecology. 1973;54(2):427-432. DOI: https://doi.org/10.2307/1934352Hill M. O. Diversity and evenness: A unifying notation and its consequence. Ecology. 1973;54(2):427-432. DOI: https://doi.org/10.2307/1934352Shannon C. E. A Mathematical Theory of Communication. Reprinted with corrections from. The Bell System Technical Journal. 1948;27(3):379-423, 623-656. URL: https://people.math.harvard.edu/~ctm/home/text/others/shannon/entropy/entropy.pdfShannon C. E. A Mathematical Theory of Communication. Reprinted with corrections from. The Bell System Technical Journal. 1948;27(3):379-423, 623-656. URL: https://people.math.harvard.edu/~ctm/home/text/others/shannon/entropy/entropy.pdfAshby W. R. An introduction to cybernetics. Chapman & Hall LTD, ondon, 1956. 295 p. URL: https://archive.org/details/introductiontocy00ashb/page/294/mode/2upAshby W. R. An introduction to cybernetics. Chapman & Hall LTD, ondon, 1956. 295 p. URL: https://archive.org/details/introductiontocy00ashb/page/294/mode/2upCorso G., Ferreira G. M. F., Lewinsohn T. M. Mutual Information as a General Measure of Structure in Interaction Networks. Entropy 2020;22(5): 528. DOI: https://doi.org/10.3390/e22050528Corso G., Ferreira G. M. F., Lewinsohn T. M. Mutual Information as a General Measure of Structure in Interaction Networks. Entropy 2020;22(5): 528. DOI: https://doi.org/10.3390/e22050528Sheldon A. L. Equitability indices: Dependence on the species count. Ecology. 1969;50(3): 466-467. DOI: https://doi.org/10.2307/1933900Sheldon A. L. Equitability indices: Dependence on the species count. Ecology. 1969;50(3): 466-467. DOI: https://doi.org/10.2307/1933900Sherwin W. B. Entropy and Information Approaches to Genetic Diversity and its Expression: Genomic Geography. Entropy. 2010;12(7):1765-1798. DOI: https://doi.org/10.3390/e12071765Sherwin W. B. Entropy and Information Approaches to Genetic Diversity and its Expression: Genomic Geography. Entropy. 2010;12(7):1765-1798. DOI: https://doi.org/10.3390/e12071765Харзинова В. Р., Гладырь Е. А., Федоров В. И., Романенко Т. М., Шимит Л. Д., Лайшев К. А., Калашникова Л. А., Зиновьева Н. А. Разработка мультиплексной панели микросателлитов для оценки достоверности происхождения и степени дифференциации популяций северного оленя Rangifer Tarandus. Сельскохозяйственная биология. 2015;50(6):756-765. DOI: https://doi.org/10.15389/agrobiology.2015.6.756rusKharzinova V. R., Gladyr' E. A., Fedorov V. I., Romanenko T. M., Shimit L. D., Layshev K. A., Kalashnikova L. A., Zinovieva N. A. Raz-rabotka mul'tipleksnoy paneli mikrosatellitov dlya otsenki dostovernosti proiskhozhdeniya i stepeni differentsiatsii populyatsiy severnogo olenya Rangifer Tarandus. [Development of multiplex microsatellite panel to assess the parentage verification in and differentiation degree of reindeer populations (Rangifer Tarandus)]. Sel'skokhozyaystvennaya biologiya = Agricultural Biology. 2015;50(6): 756-765. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.15389/agrobiology.2015.6.756rusДенискова Т. Е., Гладырь Е. А., Зиновьева Н. А. Характеристика некоторых российских пород овец по микросателлитным маркерам. Актуальные проблемы гуманитарных и естественных наук. 2016;(9-1):24-29. Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=26704429Deniskova T. E., Gladyr' E. A., Zinovieva N. A. Kharakteristika nekotorykh rossiyskikh porod ovets po mikrosatellitnym markeram. [Characteristics of some Russian sheep breeds by microsatellite markers]. Aktual'nye problemy gumanitarnykh i estestvennykh nauk. 2016;(9-1): 24-29. (In Russ.). URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=26704429Rossetto M., Kooyman R., Sherwin W. B., Jones R. Dispersal limitations, rather than bottlenecks or habitat specificity, can restrict the distribution of rare and endemic rainforest trees. Amer. J Botany. 2008;95(3):321 -329. DOI: https://doi.org/10.3732/ajb.95.3.321Rossetto M., Kooyman R., Sherwin W. B., Jones R. Dispersal limitations, rather than bottlenecks or habitat specificity, can restrict the distribution of rare and endemic rainforest trees. Amer. J Botany. 2008;95(3):321 -329. DOI: https://doi.org/10.3732/ajb.95.3.321Peakall R., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology 2006;6(1):288-295. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.xPeakall R., Smouse P. E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology 2006;6(1):288-295. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1471-8286.2005.01155.xPeakall R., Smouse P. E. GenAlEx 6.5: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research – an update. Bioinformatics. 2012;28(19):2537-2539. DOI: https://doi.org/10.1093/bioinformatics/bts460Peakall R., Smouse P. E. GenAlEx 6.5: Genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research – an update. Bioinformatics. 2012;28(19):2537-2539. DOI: https://doi.org/10.1093/bioinformatics/bts460Smouse P. E., Whitehead M., Peakall R. An informational diversity framework, illustrated with sexually deceptive orchids in early stages of speciation. Mol. Ecol. Resour. 2015;15(6):1375-1384. DOI: https://doi.org/10.1111/1755-0998.12422Smouse P. E., Whitehead M., Peakall R. An informational diversity framework, illustrated with sexually deceptive orchids in early stages of speciation. Mol. Ecol. Resour. 2015;15(6):1375-1384. DOI: https://doi.org/10.1111/1755-0998.12422STATGRAPHICS® Centurion XVI User Manual. By StatPoint Technologies, Inc. 2010. 297 р.STATGRAPHICS® Centurion XVI User Manual. By StatPoint Technologies, Inc. 2010. 297 р.Kimura M., Crow J. F. The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics. 1964;49(4):725-738. DOI: https://doi.org/10.1093/genetics/49.4.725Kimura M., Crow J. F. The number of alleles that can be maintained in a finite population. Genetics. 1964;49(4):725-738. DOI: https://doi.org/10.1093/genetics/49.4.725Jost L. Entropy and diversity. Oikos. 2006;113(2):363-375. DOI: https://doi.org/10.1111/j.2006.0030-1299.14714.xJost L. Entropy and diversity. Oikos. 2006;113(2):363-375. DOI: https://doi.org/10.1111/j.2006.0030-1299.14714.xSherwin W. B., Jabot F., Rush R., Rossetto M. Measurement of biological information with applications from genes to landscapes. Molec. Ecol. 2006;15(10):2857-2869. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2006.02992.xSherwin W. B., Jabot F., Rush R., Rossetto M. Measurement of biological information with applications from genes to landscapes. Molec. Ecol. 2006;15(10):2857-2869. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1365-294x.2006.02992.xChao A., Ma K. H., Hsieh T. C., Chiu C. H. Online Program SpadeR (Species-richnessPrediction And Diversity Estimationin R). Program and User’s Guide. 2015. URL: http://chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/software_download/Chao A., Ma K. H., Hsieh T. C., Chiu C. H. Online Program SpadeR (Species-richnessPrediction And Diversity Estimationin R). Program and User’s Guide. 2015. URL: http://chao.stat.nthu.edu.tw/wordpress/software_download/Ma L., Ji Y-J., Zhang D-X. Statistical measures of genetic differentiation of populations: Rationales, history and current states. Current Zoology. 2015;61(5):886-897. DOI: https://doi.org/10.1093/czoolo/61.5.886Ma L., Ji Y-J., Zhang D-X. Statistical measures of genetic differentiation of populations: Rationales, history and current states. Current Zoology. 2015;61(5):886-897. DOI: https://doi.org/10.1093/czoolo/61.5.886Доцев А. В., Сермягин А. А., Шахин А. В., Паронян И. А., Племяшов К. В., Рейер Х., Виммерс К., Брем Г., Зиновьева Н. А. Оценка современного состояния генофонда холмогорской и чернопестрой пород крупного рогатого скота на основе полногеномного SNP-анализа. Вавиловский журнал генетики и селекции. 2018;22(6):742-747. DOI: https://doi.org/10.18699/VJ18.418Dotsev A. V., Sermyagin A. A., Shakhin A. V., Paronyan I. A., Plemyashov K. V., Reyer H., Wimmers K., Brem G., Zinovieva N. A. Otsenka sovremennogo sostoyaniya genofonda kholmogorskoy i cherno-pestroy porod krupnogo rogatogo skota na osnove polnogenomnogo SNP-analiza. [Evaluation of current gene pool of Kholmogor and Black-andwhite cattle breeds based on whole genome SNP analysis]. Vavilovskiy zhurnal genetiki i selektsii = Vavilov Journal of Genetics and Breeding. 2018;22(6): 742-747. (In Russ.). DOI: https://doi.org/10.18699/VJ18.418Волкова В. В., Романенкова О. С., Денискова Т. Е., Мишина А. И., Костюнина О. В., Зиновьева Н. А. Характеристика аллелофонда холмогорской породы крупного рогатого скота с использованием STR-маркеров. Молочное и мясное скотоводство. 2019;(7): 3-7. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=41852279Volkova V. V., Romanenkova O. S., Deniskova T. E., Mishina A. I., Kostyunina O. V., Zinovieva N. A. Kharakteristika allelofonda kholmogorskoy porody krupnogo rogatogo skota s ispol'zovaniem STR-markerov. [Assessment of the allele pool of the kholmogory cattle breed with using STR-markers]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo = Journal of Dairy and Beef Cattle Farming. 2019;(7):3-7. (In Russ.). URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=41852Abdelmanova A. S., Kharzinova V. R., Volkova V. V., Mishina A. I., Dotsev A. V., Sermyagin A. A., Boronetskaya O. I., Petrikeeva L. V., Chinarov R. Yu., Brem G., Zinovieva N. A. Genetic diversity of the historical and modern populations of Russian cattle breeds revealed by microsatellite analysis. Genes. 2020;11(8):940. DOI: https://doi.org/10.3390/genes11080940Abdelmanova A. S., Kharzinova V. R., Volkova V. V., Mishina A. I., Dotsev A. V., Sermyagin A. A., Boronetskaya O. I., Petrikeeva L. V., Chinarov R. Yu., Brem G., Zinovieva N. A. Genetic diversity of the historical and modern populations of Russian cattle breeds revealed by microsatellite analysis. Genes. 2020;11(8):940. DOI: https://doi.org/10.3390/genes11080940Трипольский К. С. Курсъ скотоводства. Руководство къ разведенiю рогатаго скота, овецъ, лошадей и свиней. Часть 2. Частное скотоводство. С.-Петербургъ: Изданiе А. Ф. Деврiена, 1875. 429 с.Tripol'skiy K. S. Kurs skotovodstva. Rukovodstvo k razvedeniyu rogatago skota, ovets, loshadey i sviney. [Cattle breeding course. A guide to breeding cattle, sheep, horses and pigs]. Part. 2. Chastnoe skotovodstvo. [Private cattle breeding]. S.-Petersburg: Izdanie A. F. Devriena, 1875. 429 p.Ricotta C. On parametric evenness measures. J. of Theoret. Biol. 2003;222(2):189-197. DOI: https://doi.org/10.1016/S0022-5193(03)00026-2Ricotta C. On parametric evenness measures. J. of Theoret. Biol. 2003;222(2):189-197. DOI: https://doi.org/10.1016/S0022-5193(03)00026-2Gaggiotti O. E., Chao A., Peres-Neto P., Chiu C-H., Edwards C., Fortin M-J., Jost L., Richards C. M., Selkoe K. A. Diversity from genes to ecosystems: A unifying framework to study variation across biological metrics and scales. Evol Appl. 2018;11(7):1176-1193. DOI: https://doi.org/10.1111/eva.12593Gaggiotti O. E., Chao A., Peres-Neto P., Chiu C-H., Edwards C., Fortin M-J., Jost L., Richards C. M., Selkoe K. A. Diversity from genes to ecosystems: A unifying framework to study variation across biological metrics and scales. Evol Appl. 2018;11(7):1176-1193. DOI: https://doi.org/10.1111/eva.12593

The authors declare that there are no conflicts of interest present.