Микотоксины фитопатогенных грибов и микотоксикозы: исторический очерк (обзор)

Плесневые грибы и продуцируемые ими микотоксины неизменно сопровождали человека, начиная с тех пор, как основой его существования стало сельское хозяйство, позволяющее получать больше продукции, чем было необходимо для потребления, а также требовавшее хранения урожая между сезонами. Это обеспечило благоприятную экологическую нишу для плесневых грибов, а хранимая продукция сельского хозяйства стала основным источником микотоксинов в рационах человека и сельскохозяйственных животных. С этого момента микотоксины были причиной множества масштабных отравлений и наносили значительный ущерб сельскому хозяйству. В статье приводится краткий исторический очерк и наиболее значимые этапы исследования микотоксинов, являющихся источником частых и масштабных поражений, раскрываются специфические обстоятельства, ставшие причиной пристального интереса исследователей к этой группе веществ. Длительное время непосредственная причина отравлений, вызываемых микотоксинами, оставалась неизвестной из-за слабой технической вооруженности исследователей и выделение действующих веществ оказывалось невозможным, что, однако, не было препятствием для разработки способов борьбы с заражением плесневыми грибами и отравлениями, вызываемыми микотоксинами. Совершенствование технической базы исследований в середине 20 века стало причиной роста числа открытых микотоксинов и обнаружения новых токсических эффектов уже известных соединений. Микотоксины остаются одними из наиболее опасных контаминантов и кормов сельскохозяйственных животных, и продуктов питания, несмотря на то что во многих странах они являются предметом строгого регулирования и контроля. В условиях нарастающей интенсификации сельского хозяйства, снижения видового разнообразия сельскохозяйственных культур вопрос о распространении плесневых грибов и, как следствие, о степени пораженности продукции сельского хозяйства микотоксинами не теряет своей важности, а изучение истории исследования микотоксинов и их продуцентов может предоставить важную информацию о распространении плесневых грибов в новых условиях хозяйствования.

1. Raistrick H., Smith G. Anti-bacterial substances from moulds. Part I. Citrinin, a metabolic product of Penicillium citrinum Thom. Chem. Ind. London. 1941;60:828-883.

2. Levinson H., Levinson A. Control of stored food pests in the ancient Orient and classical antiquity. Journal of Applied Entomology. 1998;122(1-5):137-144. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1439-0418.1998.tb01475.x

3. Miller J. D. Mycotoxins in Food and Feed: A Challenge for the Twenty-First Century. In: Biology of Microfungi. Part: Fungal Biology. Springer, Cham, 2016. pp. 469-493. DOI: https://doi.org/10.1007/978-3-319-29137-6_19

4. Barger G. Ergot and Ergotism: A Monograph Based on the Dohme Lectures Delivered in Johns Hopkins University, Baltimore. JAMA. 1932;98(25):2235. DOI: https://doi.org/10.1001/jama.1932.02730510061033

5. Krska R., Crews C. Significance, chemistry and determination of ergot alkaloids: A review. Food Additives & Contaminants: Part A. 2008;25(6):722-731. DOI: https://doi.org/10.1080/02652030701765756

6. Menzies J. G., Turkington T. K. An overview of the ergot (Claviceps purpurea) issue in western Canada: challenges and solutions. Canadian Journal of Plant Pathology. 2015;37(1):40-51. DOI: https://doi.org/10.1080/07060661.2014.986527

7. Van Dongen P. W. J., de Groot A. N. J. A. History of ergot alkaloids from ergotism to ergometrine. European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology. 1995;60(2):109-116. DOI: https://doi.org/10.1016/0028-2243(95)02104-Z

8. Paulitzky F. Pulvis ad partum aus dem Mutterkorn (Pulvis ad partum from secale). Neues Magazin für Ärzte. 1787;9:44. URL: https://www.digitale-sammlungen.de/en/view/bsb10083831?page=50,51

9. Lee M. R. The history of ergot of rye (Claviceps purpurea) I: from antiquity to 1900. The Journal of the Royal College of Physicians of Edinburgh. 2009;39(2):179-184. URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19847980/

10. Uraguchi K. Mycotoxic origin of cardiac beriberi. Journal of Stored Products Research. 1969;5(3):227-236. DOI: https://doi.org/10.1016/0022-474X(69)90037-X

11. Seventy-third annual meeting of the British Medical Association. British Medical Journal. 1905;2(2339):1086-1116. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2322579/

12. Rosa C. A. R., Keller K. M., Oliveira A. A., Almeida T. X., Keller L. A. M., Marassi A. C., Kruger C. D., Deveza M. V., Monteiro B. S., Nunes L. M. T., Astoreca A., Cavaglieri L. R., Direito G. M., Eifert E. C., Lima T. A. S., Modernell K. G., Nunes F. I. B., Garcia A. M., Luz M. S., Oliveira D. C. N. Production of citreoviridin by Penicillium citreonigrum strains associated with rice consumption and beriberi cases in the Maranhão State, Brazil. Food Additives & Contaminants: Part A. 2010;27(2):241-248. DOI: https://doi.org/10.1080/19440040903289712

13. Kushiro M. Historical review of researches on yellow rice and mycotoxigenic fungi adherent to rice in Japan. Mycotoxins. Japanese Association of Mycotoxicology. 2015;65(1):19-23. DOI: https://doi.org/10.2520/myco.65.19

14. Ciegler A., Detroy R., Lillehoj E. Patulin, Penicillic Acid, and Other Carcinogenic lactones. 2007.

15. Mansfield M. A., Jones A. D., Kuldau G. A. Contamination of fresh and ensiled maize by multiple Penicillium mycotoxins. Phytopathology. 2008;98(3):330-336. DOI: https://doi.org/10.1094/PHYTO-98-3-0330

16. Van der Merwe K. J., Steyn P, Fourie L., Scott D. E., Theron J. Ochratoxin A, a Toxic Metabolite produced by Aspergillus ochraceus Wilh. Nature. 1965;205(4976):1112-1113. DOI: https://doi.org/10.1038/2051112a0

17. Shotwell O. L., Hesseltine C. W., Goulden M. L. Ochratoxin A: Occurrence as Natural Contaminant of a Corn Sample. Applied Microbiology. 1969;17(5):765-766. DOI: https://doi.org/10.1128/am.17.5.765-766.1969

18. Van Walbeek W., Scott P., Harwig J., Lawrence J. Penicillium viridicatum Westling: a new source of ochratoxin A. Canadian Journal of Microbiology. 1969;15(11):1281-1285. DOI: https://doi.org/10.1139/m69-232

19. Goliński P., Grabarkiewicz-Szczesna J. The 1st detected cases of ochratoxin A residues in human blood in Poland. Roczniki Panstwowego Zakladu Higieny. 1985;36(5):378-381. URL: https://europepmc.org/article/MED/3835672

20. Grollman A. P., Jelaković B. Role of environmental toxins in endemic (Balkan) nephropathy. Journal of the American Society of Nephrology. 2007;18(11):2817-2823. DOI: https://doi.org/10.1681/ASN.2007050537

21. Аксенов И. В., Седова И. Б., Тутельян В. А. Загрязнение продуктов детского питания охратоксином А. Вопросы Питания. 2015;84(5):76-81. Режим доступа: https://www.voprosypitaniya.ru/ru/jarticles_diet/391.html?SSr=280134b2fa13ffffffff27c__07e709060d1c30-249d URL: https://www.voprosy-pitaniya.ru/ru/jarticles_diet/391.html?SSr=280134b2fa13ffffffff27c__07e709060d1c30-249d

22. Чалый З. А., Киселева М. Г., Седова И. Б., Тутельян В. А. Микотоксины в специях, потребляемых в России. Вопросы Питания. 2023;92(2):26-34. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2023-92-2-26-34 EDN: SYRTHM. DOI: https://doi.org/10.33029/0042-8833-2023-92-2-26-34

23. Mains E. B., Curtis P. B. Scab of small grains and feeding trouble in Indiana in 1928. Proceedings of the Indiana Academy of Science. 1929;39:101-110.

24. Наумов Н. А. Пьяный хлеб. Наблюдения за несколькими видами рода Fusarium. Труды бюро по микологии и фитопатологии ученого комитета. Петроград, 1916. 216 c.

25. Проничева Л. Л. Фузариоз пшеницы в Азово-Черноморском крае в 1934 г. и оценка его вредности. Защита растений. 1935;(9):129-137.

26. Абрамов И. Н. Болезни сельскохозяйственных растений Дальнего Востока. Хабаровск, 1938. 292 c.

27. Schroeder H., Christensen J., Christensen J., Platz-Christensen J. J. Factors affecting resistance of Wheat to scab caused by Gibberella zeae. Phytopathology. 1963;53:831-838. URL: https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19641100439

28. Левитин М. М., Мироненко Н. В. Структура и ареалы популяций фитопатогенных грибов. Биосфера. 2016;8(2):216-225. Режим доступа: http://21bs.ru/index.php/bio/article/view/245/125 URL: http://21bs.ru/index.php/bio/article/view/245/125

29. Монастырский О. А., Алябьева Н. Н., Ефременко Е. А., Кузнецова Е. В., Стрелкова Т. Г., Свирелис Л. В. Роль токсинообразующих видов грибов и микотоксинов в снижении биологической полноценности зерна злаковых культур. Наука Кубани. 2008;(3):40-46. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=23760384 EDN: TZYQZF. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=23760384

30. Yoshizawa T. Thirty-five Years of Research on Deoxynivalenol, a Trichothecene Mycotoxin: with Special Reference to Its Discovery and Co-occurrence with Nivalenol in Japan. Food Safety. 2013;1(1):2013002. DOI: https://doi.org/10.14252/FOODSAFETYFSCJ.2013002

31. Pullar E. M., Lerew W. M. Vulvovaginitis of Swine. Australian Veterinary Journal. 1937;13(1):28-31. DOI: https://doi.org/10.1111/J.1751-0813.1937.TB01134.X

32. Stob M., Baldwing R S., Tuite J., Andrews F. N., Gillette K. G. Isolation of an Anabolic, Uterotrophic Compound from Corn infected with Gibberella zeae. Nature. 1962;196(4861):1318. DOI: https://doi.org/10.1038/1961318a0

33. Urry W., Wehrmeister H., Hodge E., Hidy P. The structure of zearalenone. Tetrahedron Lettrs. 1966;7(27):3109-3114. DOI: https://doi.org/10.1016/S0040-4039(01)99923-X

34. Szuets P., Mesterhazy A., Falkay G., Bartok T. Early telarche symptoms in children and their relations to zearalenon contamination in foodstuffs. Cereal Research Communication. 1997;25:429-436. DOI: https://doi.org/10.1007/BF03543747

35. Рубинштейн Ю. И., Лясс Л. Г. Об этиологии алиментарно-токсической алейкии (септической ангины). Гигиена и санитария. 1948;(7):35-40. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ob-etiologii-alimentarno-toksicheskoy-aleykii-septicheskoy-anginy. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ob-etiologii-alimentarno-toksicheskoy-aleykii-septicheskoy-anginy

36. Ляшенко И. Э., Авшистер О. Д. Участие ученых и врачей Оренбуржья в борьбе с алиментарнотоксической алейкией. Интеллект. Инновации. Инвестиции. 2013;(1):137-139. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=19028840 EDN: QAKPSP. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=19028840

37. Рубинштейн Ю. И. Новое в области изучения микотоксикозов и их профилактики. Гигиена и санитария. 1961;(1):86-90. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/novoe-v-oblasti-izucheniya-mikotoksikozov-i-ih-profilaktiki. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/novoe-v-oblasti-izucheniya-mikotoksikozov-i-ih-profilaktiki

38. Олифсон Л. Е. Токсические вещества, выделенные из злаковых структур, перезимовавших в поле, и их химическая природа. Вестник Чкаловского отделения Всесоюзного химического общества им. Д. И. Менделеева. 1957;(7):21-35.

39. Ефремов В. В. Алиментарно-токсическая алейкия (Септическая ангина). Гигиена и санитария. 1944;(7-8):18-25. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/alimentarno-toksicheskaya-aleykiya-septicheskaya-angina. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/alimentarno-toksicheskaya-aleykiya-septicheskaya-angina

40. Саркисов А. Х. Метод определения ядовитости перезимовавших в поле зерновых культур. Гигиена и санитария. 1944;(9):19-22. Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/metod-opredeleniya-yadovitostiperezimovavshih-v-pole-zernovyh-kultur. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/metodopredeleniya-yadovitosti-perezimovavshih-v-pole-zernovyh-kultur

41. Gilgan M. W., Smalley E. B., Strong F. M. Isolation and partial characterization of a toxin from Fusarium tricinctum on moldy corn. Archives of Biochemistry and Biophysics. 1966;114(1):1-3. DOI: https://doi.org/10.1016/0003-9861(66)90297-9

42. Bamburg J. R., Riggs N. V., Strong F. M. The structures of toxins from two strains of Fusarium Tricinctum. Tetrahedron. 1968;24(8):3329-3336. DOI: https://doi.org/10.1016/S0040-4020(01)92631-6

43. Butler T. Notes on a Feeding Experiment to Produce Leucoencephalitis in a Horse, with Positive Results. The Journal of comparative medicine and veterinary archives. 1902;23(8):498-501. URL: https://europepmc.org/backend/ptpmcrender.fcgi?accid=PMC9336278&blobtype=pdf

44. Biester H. E., Schwarte L. H., Reddy C. H. Further Studies on Moldy Corn Poisoning (Leucoencephalomalacia) in Horses. Veterinary Medicine. 1940;35:636-639. URL: https://eurekamag.com/research/013/386/013386626.php

45. Schwarte L. H., Biester H. E., Murray C. A diesease of horses caused by feeding moldy corn. Journal of the American Veterinary Medical Association. 1937;90:76-85.

46. Wilson B. J., Maronpot R. R. Causative fungus agent of leucoencephalomalacia in equine animals. Veterinary Record. 1971;88(19):484-486. DOI: https://doi.org/10.1136/vr.88.19.484

47. Cole R., Kirksey J., Cutler H., Doupnik B., Peckham J. Toxin from Fusarium moniliforme: Effects on Plants and Animals. Science. 1973;179(4080):1324-1326. DOI: https://doi.org/10.1126/science.179.4080.1324

48. Gelderblom W., Jaskiewicz K., Marasas W., Thiel P., Horak R., Vleggaar R., Kriek N. P. Fumonisins – novel mycotoxins with cancer-promoting activity produced by Fusarium moniliforme. Applied and Environmental Microbiology. 1988;54(7):1806-1811. DOI: https://doi.org/10.1128/aem.54.7.1806-1811.1988

49. Laurent D., Lanson M., Goasdoue N., Kohler F., Pelligrin F., Platzer N. Shedy of macrofusine, a toxin isolated from maize as infestated by fusarium moniliforme Sheld, by the 1H and 13C NMR technique. Analusis. 1990;18(1):172-179. URL: https://agris.fao.org/search/en/records/6471cb6d77fd37171a6f874a

50. Stockmann-Juvala H., Savolainen K. A review of the toxic effects and mechanisms of action of fumonisin B1. Human & Experimental Toxicology. 2008;27(11):799-809. DOI: https://doi.org/10.1177/0960327108099525

51. Voss K. A., Riley R. T. Fumonisin Toxicity and Mechanism of Action: Overview and Current Perspectives. Food Safety. 2013;1(1):2013006. DOI: https://doi.org/10.14252/foodsafetyfscj.2013006

52. Bartók T., Szécsi A., Szekeres A., Mesterházy A., Bartók M. Detection of new fumonisin mycotoxins and fumonisin-like compounds by reversed-phase high-performance liquid chromatography/electrospray ionization ion trap mass spectrometry. Rapid Communications in Mass Spectrometry. 2006;20(16):2447-2462. DOI: https://doi.org/10.1002/rcm.2607

53. Blount W. P. Turkey “X” Disease. Journal of British Turkey Federation. 1961;9(52):55-58.

54. Sargeant K., O'kelly J., Carnaghan R., Allcroft R. The assay of a toxic principle in certain groundnut meals. Veterinary Record. 1961;73:1219-1223. URL: https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19621407118

55. Coomes T. J., Crowther P. C., Francis B. J., Stevens L. The detection and estimation of aflatoxin in groundnuts and groundnut materials. Part IV. Routine assessment of toxicity due to aflatoxin B1. Analyst. 1965;90(1073):492. DOI: https://doi.org/10.1039/an9659000492

56. Van der Zijden A. S. M., Koelensmid W. A. A., Boldingh J., Barret C., Ord W., Philp J. Aspergillus Flavus and Turkey X Disease: Isolation in Crystalline Form of a Toxin responsible for Turkey X Disease. Nature. 1962;195(4846):1060-1062. DOI: https://doi.org/10.1038/1951060a0

57. Holzapfel C. W. The isolation and structure of cyclopiazonic acid, a toxic metabolite of penicillium cyclopium westling. Tetrahedron. 1968;24(5):2101-2119. DOI: https://doi.org/10.1016/0040-4020(68)88113-X

58. Harington J. S., McGlashan N., Bradshaw E., Geddes E., Purves L. A spatial and temporal analysis of four cancers in African gold miners from Southern Africa. British Journal of Cancer. 1975;31(6):665-678. DOI: https://doi.org/10.1038/bjc.1975.114

59. Oettle A. G. Cancer in Africa, Especially in Regions South of the Sahara. JNCI: Journal of the National Cancer Institute. 1964;33(3):383-439. DOI: https://doi.org/10.1093/jnci/33.3.383

60. Stein H., Isaacson C. Cirrhosis of the Liver in Childhood: its Relationship to Protein Malnutrition (Kwashiorkor). Medical Proceedings. Johannesburg. 1960;6(1):7-13. URL: https://www.cabdirect.org/cabdirect/abstract/19602901406

61. Denoix P. Le cancer chez le noir en Afrique française. Ministère de la santé publique, 1957. 179 p. URL: https://books.google.ru/books?id=NBA0AQAAIAAJ

62. Higginson J., Keeley K. J. Liver disease in the South African Bantu: a review of liver biopsies from 262 Bantu patients. Gastroenterology. 1960;38(3):332-342. DOI: https://doi.org/10.1016/S0016-5085(60)80135-7

63. Serck-Hanssen A. Aflatoxin-Induced Fatal Hepatitis? Archives of Environmental Health: An International Journal. 1970;20(6):729-731. DOI: https://doi.org/10.1080/00039896.1970.10665651

64. Peers F. G., Linsell C. A. Dietary aflatoxins and liver cancer – a population based study in Kenya. British Journal of Cancer. 1973;27(6):473-484. DOI: https://doi.org/10.1038/bjc.1973.60

65. Shank R. C. Gordon J., Wogan G., Nondasuta A., Subhamani B. Dietary aflatoxins and human liver cancer. III. Field survey of rural Thai families for ingested aflatoxins. Food and Cosmetics Toxicology. 1972;10(1):71-84. DOI: https://doi.org/10.1016/S0015-6264(72)80048-8

66. Linsell C. A., Peers F. G. Aflatoxin and liver cell cancer. Transactions of The Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 1977;71(6):471-473. DOI: https://doi.org/10.1016/0035-9203(77)90136-5

67. Prince A. M., Leblanc L., Krohn K., Masseyeff R., Alpert M. E. S. H. antigen and chronic liver disease. The Lancet. 1970;296(7675):717-718. DOI: https://doi.org/10.1016/s0140-6736(70)91981-1

68. Prince A. M., Szmuness W., Michon J., Demaille J., Diebolt G., Linhard J., Quenum C., Sankale M. A case/control study of the association between primary liver cancer and hepatitis B infection in Senegal. International Journal of Cancer. 1975;16(3):376-383. DOI: https://doi.org/10.1002/ijc.2910160304

69. Bruce R. D. Risk assessment for aflatoxin: II. Implications of human epidemiology data. Risk Analysis. 1990;10(4):561-569. DOI: https://doi.org/10.1111/j.1539-6924.1990.tb00539.x

70. Overall evaluations of carcinogenicity: an updating of IARC monographs, volumes 1 to 42. IARC Monographs Evalution of the Carcinogenic Risks Humans. 1987;(7):83-87. URL: https://publications.iarc.fr/Book-And-Report-Series/Iarc-Monographs-Supplements/Overall-Evaluations-Of-Carcinogenicity-An-Updating-Of-IARCMonographs-Volumes-1%E2%80%9342-1987

71. Hsieh D. P., Cullen J. M., Ruebner B. H. Comparative hepatocarcinogenicity of aflatoxins B1 and M1 in the rat. Food and Chemical Toxicology. 1984;22(12):1027-1028. DOI: https://doi.org/10.1016/0278-6915(84)90160-1

72. Etzel R. A. Mycotoxins. JAMA. 2002;287(4):425-427. DOI: https://doi.org/10.1001/jama.287.4.425

73. Liu Y., Chang Ch.-Ch. H., Marsh G., Wu F. Population attributable risk of aflatoxin-related liver cancer: Systematic review and meta-analysis. European Journal of Cancer. 2012;48(14):2125-2136. DOI: https://doi.org/10.1016/j.ejca.2012.02.009

74. Gibb H., Devleesschauwer B., Bolger P., Wu F., Ezendam J., Cliff J., Zeilmaker M., Verger P., Pitt J., Baines J., Adergoke G., Afshari R., Liu Ya., Bokkers B., van Loveren H., Mengelers M., Brandon E., Havelaar A. H., Bellinger D. World Health Organization estimates of the global and regional disease burden of four foodborne chemical toxins, 2010: a data synthesis. F1000Research. 2015;4:1393. DOI: https://doi.org/10.12688/f1000research.7340.1

75. Berlin. JAMA. 1933;100(7):510-511. DOI: https://doi.org/10.1001/jama.1933.02740070048024

76. Khoury C., Bjorkman A., Dempewolf H., Ramirez-Villegas J., Guarino L., Jarvis A., Riesenberg L. H., Struik P. C. Increasing homogeneity in global food supplies and the implications for food security. PNAS. 2014;111(11):4001-4006. DOI: https://doi.org/10.1073/pnas.1313490111

77. Hijmans R. J., Choe H., Perlman J. Spatiotemporal Patterns of Field Crop Diversity in the United States, 1870-2012. Agricultural & Environmental Letters. 2016;1(1):160022. DOI: https://doi.org/10.2134/ael2016.05.0022

78. Heyndrickx E., Sioen I., Huybrechts B., Callebaut A., De Henauw S., De Saeger S. Human biomonitoring of multiple mycotoxins in the Belgian population: Results of the BIOMYCO study. Environment International. 2015;84:82-89. DOI: https://doi.org/10.1016/j.envint.2015.06.011

79. Solfrizzo M., Gambacorta L., Visconti A. Assessment of multi-mycotoxin exposure in southern Italy by urinary multi-biomarker determination. Toxins. 2014;6(2):523-538. DOI: https://doi.org/10.3390/toxins6020523

80. Gratz S. W., Richardson A., Duncan G., Holtrop G. Annual variation of dietary deoxynivalenol exposure during years of different Fusarium prevalence: a pilot biomonitoring study. Food Additives & Contaminants: Part A. 2014;31(9):1579-1585. DOI: https://doi.org/10.1080/19440049.2014.937772

81. Berthiller F., Maragos C. M., Dall’Asta C. Introduction to Masked Mycotoxins. In book: Masked Mycotoxins in Food. 2015;1-13.

82. Thomma B. P. H. J. Alternaria spp.: from general saprophyte to specific parasite. Molecular Plant Pathology. 2003;4(4):225-236. DOI: https://doi.org/10.1046/j.1364-3703.2003.00173.x

83. Монастырский О. А., Кузнецова Е. В., Свирелис Л. В., Стрелкова Т. Г., Ефременко Е. А., Алябьева Н. Н. Влияние токсинообразующих видов грибов и микотоксинов на физиологические свойства зерна высокопродуктивных сортов пшеницы. Наука Кубани. 2007;(3):27-32. Режим доступа: https://elibrary.ru/item.asp?id=23822605 EDN: UBIBKJ. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=23822605

84. Barkai-Golan R. Alternaria Mycotoxins. In book: Mycotoxins in Fruits and Vegetables. 2008. pp. 185-203. DOI: https://doi.org/10.1016/B978-0-12-374126-4.00008-5

85. Bräse S., Encinas A., Keck J., Nising C. F. Chemistry and biology of mycotoxins and related fungal metabolites. Chemical Reviews. 2099;109(9):3903-3990. DOI: https://doi.org/10.1021/cr050001f

86. Pero R., Posner H., Blois M., Harvan D., Spalding J. Toxicity of metabolites produced by the «Alternaria». Environmental Health Perspectives. 1973;4:87-94. DOI: https://doi.org/10.1289/ehp.730487

87. Pfeiffer E., Eschbach S., Metzler M. Alternaria toxins: DNA strand-breaking activity in mammalian cellsin vitro. Mycotoxin Research. 2007;23(3): 152-157. DOI: https://doi.org/10.1007/BF02951512

88. Fehr M., Pahlke G., Fritz J., Christensen M., Boege F., Altemöller M., Podlech J., Marko D. Alternariol acts as a topoisomerase poison, preferentially affecting the IIα isoform. Molecular Nutrition Food Research. 2009;53(4):441-451. DOI: https://doi.org/10.1002/mnfr.200700379

89. Chen A., Mao X., Sun Q., Wie Z., Li J., You Y., Zhao J., Ziang G., Wu Yo., Wang L., Li Ya. Alternaria Mycotoxins: An overview of toxicity, metabolism, and analysis in food. Journal of Agricultural and Food Chemistry. 2021;69(28):7817-7830. DOI: https://doi.org/10.1021/acs.jafc.1c03007